4-Й порядок - беннеттітовие (bennettitales)

4-Й ПОРЯДОК - беннеттітових (BENNETTITALES)

Беннеттітовие - копалини рослини, що жили на Землі від тріасового до крейдяного періоду мезозойської ери. Особливо широко вони були поширені в юрському і крейдяному періодах.

Характерно, що вимирання беннеттітових збіглося з появою і раптовим розквітом квіткових, покритонасінних рослин. Головними і найбільш поширеними пологами були Cycadeoidea (Bennettites), Williamsonia і Williamsoniella (рис. 186). Беннеттітовие представляли собою невеликі дерева, що мали вигляд саговників або папоротей. Стебла їх були або високими колонновидной (Williamsonia. Рис. 186, 1). або рясно, майже дощенту, гіллястими (Williamsoniella. рис 186, 2). Листя у більшості видів були сложноперістимі, рідше простими, цільними (у Williamsoniella coronata). За будовою стебла беннеттіти були схожі з саговниками. Стовбур їх мав потужну серцевину і кору. Деревина була розвинена порівняно слабко, оточуючи нешироким кільцем серцевину. Кільце камбію забезпечувало наростання стебла в товщину. Вторинна деревина складалася головним чином з сходових і точкових трахеид.

Характерною особливістю беннеттітов, що відрізняє їх від усіх інших голонасінних, була наявність у більшості їх двостатеві пазушної шишки (стробила). Зовні (знизу) шишка була одягнена верхівковими листям, розташованими спірально. Далі на осі шишки розташовувалися (зазвичай по колу, циклічно) перисті (рідше цілісні) мікроспорофілли. На розгалуженнях мікроспорофіллов перебували мікроспорангіі, зростаються по стикатися краях в синангиі (порівняти з мараттіевимі папоротями). У них розвивалися численні мікроспори без повітряних мішків. У верхній частині шишки, закінчуючи вісь, розташовувалися мегаспорофілли. Мегаспорофілли мали довгу ніжку, закінчується мегаспорангию (сім'ябрунькою). Вони чергувалися зі стерильними лусочками, які двостороннє розширювалися на верхівці (рис. 187). В результаті семяпочка, розташована між двома сусідніми лусочками, була добре захищена, прикрита ними. Тому беннеттіти називають полупокритосеменнимі рослинами.

У деяких беннеттітових були роздільностатеві (вдруге) шишки, як, наприклад, у Williamsoniella (рис. 186, 1).

Сім'ябруньки беннеттітових (близько 6 - 9 мм довжиною) були одягнені интегументом, витягнутим на верхівці в довгу трубочку з отворами на кінці (микропиле). Далі розташовувався нуцеллус. жіночого заростка

Мал. 186. Беннеттіти: 1 - Вільямсон (Williamsonia sewardiana): a - загальний вигляд, б - лист; 2 - вільямсоніелла (Williamsoniella coronata): а - загальний вигляд, б - обох статей шишка; 3 - цікадеоідеа (Cycadeoidea marshiana)

(Ендосперму) знайдено не було, але часто у беннеттітов знаходять насіння з добре збереженими зародком. Насіння були безбілковими, зародок мав дві сім'ядолі (рис. 187, 3).

У різних беннеттітових стробіл перебував на різних еволюційних рівнях. Так, у Cycadeoidea мікроспорофілли мають ще папоротевий вигляд, вони сложноперістие, але у Williamsoniella вони лістообразние, що нагадують розширені тичинки квіткової рослини німфеї (Nymphaea).

Незабаром після відкриття беннеттітов їх шишку (стробіл) стали розглядати як прототип квітки покритонасінних рослин. Особливо ці погляди були розвинені англійськими палеоботаніці Арбером і Паркином. які створили стробілярной теорію походження квітки (див. "Квіткові рослини"). Відповідно до цієї теорії, найбільш примітивними квітковими є рослини з групи многоплоднікових (Polycarpicae). як, наприклад, Magnolia, Nymphaea. багато жовтецеві і ін. Дійсно, обох статей шишка Cycadeoidea зовні схожа з квіткою Magnolia. Верхівкові її листя утворюють як би околоцветник. Далі йдуть тичинки і мегаспорофілли з семяпочками (як би примітивні маточки). Однак у найпростіших квіткових рослин всі частини квітки розташовані по спіралі і вільні (наприклад, у Magnolia, Trollius, Calthais і ін.), Тоді як у беннеттітов тичинки (мікроспорофілли) розташовані по колу

Мал. 187. Беннеттіти. Шишка, семяпочка і насіння: 1 - шишка Cycadeoidea dacotensis (поздовжній розріз): а - молода, б - зріла; 2 - поздовжній розріз через жіночу частину шишки С. gibsomana; 3 - насіння: а - загальний вид насіння С. albiana, б - поздовжній розріз насіння (з - сім'ядолі, пк - подсемядольное коліно)

(Циклічно). Покритосемянность беннеттітов іншого характеру і походження, ніж у квіткових (у квіткових товкач утворився в результаті зрощення по краю звернувшись мегаспорофіллов).

Насіння беннеттітових безбілкові, будова їх складніше, ніж насіння білкових, з ендоспермом, характерних для найпростіших квіткових рослин. Все це унеможливлює встановити походження квітки покритонасінних з шишки відомих нам беннеттітов. Можливо, будуть знайдені предки покритонасінних серед більш примітивних, ранніх беннеттітових. Багато ботаніки вважають, що покритонасінні і відомі нам беннеттітовие походять від найпростіших форм насінних папоротей.