002 Збудливі тканини
Мал. 13. Найпростіша електрична схема, яка відтворює електричні властивості мембрани (а) і зміни мембранного потенціалу під катодом і анодом постійного струму подпороговой сі-ли (б).
а: З - ємність мембрани, R - опір, Е - електрорушійна сила мембрани в спокої (потенціал спокою). Наведено середні значення R, С і Е для мотонейрона, б - деполяризація мембрани (1) під като-дом і гиперполяризация (2) під анодом при проходженні через нервове волокно слабкого підпорогового то ка.
або «електротонічних», змінами мембранного потенціалу. У чистому вигляді останні можуть бути зареєстровані в умовах повної блокади іонних каналів хімічними агентами. Разли-ють кат- і анелектротоніческіе зміни потенціалу, що розвиваються в галузі застосування відповідно катода і анода постійного струму.
Критичний рівень деполяризації
Реєстрація змін мембранного потенціалу при внутрішньоклітинному раздраже-ванні нервового або м'язового волокна показала, що потенціал дії виникає в той момент, коли деполяризація мембрани досягає критичного рівня. Цей критичний-ський рівень деполяризації не залежить від характеру застосованого стимулу, відстані між електродами і т. П. А визначається виключно властивостями самої мембрани.
Мал. 14. Зміна мембранного потенциа-ла до критичного рівня деполяризації мембрани при дії дратівної струму різної сили і тривалості.
Критичний рівень показаний пунктиром. Вни-зу - дратівливі стимули, при впливі яких отримані відповіді А, Б і В.
На рис. 14 схематично показані зміни мембранного потенціалу нервового по-локня під впливом тривалого і коротких стимулів різної сили. У всіх випадках потенціал дії виникає тоді, коли мембранний потенціал досягає критичного-ської величини. Швидкість, з якою відбувається деполяризація мембрани, при інших рівних умовах залежить від сили дратівної струму. При струмі слабкої сили деполяризация розвивається повільно, тому для воз-нення потенціалу дії стимул дол-дружин бути більшої тривалості. У разі усі-лення дратівної струму швидкість розвитку деполяризації зростає і відповідно зменшується мінімальний час, необхідний для виникнення збудження. Чим швидше розвивається деполяризація мембрани, тим менше мінімальний час, необхідний для генерації потенціалу дії, і навпаки.
У механізмі критичної деполяризації мембрани поряд з пасивними істотну роль відіграють активні підпорогової зміни мембранного потенціалу, які проявляються у формі так званого локального відповіді.
Перші ознаки локального відповіді з'являються при дії стимулів, складаю-щих 50-75% від граничної величини. У міру подальшого посилення дратівної струму локальний відповідь збільшується, і в момент, коли деполяризація мембрани, обу-спійманих сумою кателектротоніческого потенціалу і локального відповіді, досягає критичного рівня, виникає потенціал дії (рис. 15).
Локальний відповідь, так само як і потенціал дії, обумовлений підвищенням натрієве-вої проникності мембрани. Однак при підпороговому стимулі це початкова пови-шення натрієвої проникності недостатньо велике, щоб викликати швидку регенера-тивную деполяризацию мембрани. Розвиток деполяризації гальмується процесами інактивації натрієвих і активації калієвих каналів. Тому зростання локального відповіді призупиняється, а потім відбувається реполяризация мембрани. Амплітуда локаль-ного відповіді збільшується в міру наближення сили стимулу до порогу, і при досяг-нии останнього локальний відповідь переростає в потенціал дії, оскільки швидкість збільшення натрієвої проникності мембрани починає перевищувати швидкість росту калієвої проникності.
Залежність порогової сили подразника від його тривалості
Порогова сила будь-якого стимулу в певних межах знаходиться в зворотній залежності від його тривалості. Особливо чітко ця залежність проявляється при ис-користуванні в ролі подразника прямокутних імпульсів постійного струму.
Представлена на рис. 16 крива називається кривою сили-тривалості, або сили - часу. Вона була вивчена при дослідженні різних нервів і м'язів Гоорве-гом (1892), Вейсом (1901) і Лапик (1909).
З цієї кривої насамперед можна судити про те, що ток нижче деякої минималь-ної сили або напруги бракує порушення, як би довго він не діяв. Мінімальна сила постійного струму, здатна викликати збудження (поріг раздра-вання), названа Лапик реобазой (ордината ОА). Найменший час (відрізок ОС), протягом якого повинен діяти дратівливий стимул, величиною в одну реобазам називають найкориснішим часом. Слово «корисне» тут застосовано з метою підкреслити, що подальше збільшення тривалості дії струму не має значення (марно) для виникнення потенціалу дії.
Посилення струму призводить до вкорочення мінімального часу роздратування, але не безмежно. Як видно на рис. 16, при дуже коротких стимулах крива сили - ча-мени стає паралельної осі ординат. Це означає, що при таких кратковре-сних подразненнях збудження не виникає, як би не була велика сила раздра-жителя. Тому, крім корисного часу, як часу константи раздраже-
ня Лапик ввів поняття «хронаксия». Хронаксія - це час, в течен-ие якого дол-дружин діяти струм подвоєною реобази, щоб викликати .возбужденіе.
В даний час показано, що величина хронаксіі залежить від RC мембрани і тимчасової константи процесу активації натрієвих (або кальцієвих) каналів. Точ-ве вимір величин реобази або хронаксіі можливо тільки в дослідах на одначе-них збудливих клітинах. При подразненні цілої м'язи або нерва (особливо через шкіру, як це робиться при дослідженнях збудливості, що проводяться на чоло-столітті) розгалуження струму і поляризація навколишніх тканин вносять дуже великі ис-каженія в вимірювані величини. Все ж в деяких випадках використання хро-наксіметріі виявилося корисним в неврологічній практиці: з її допомогою вдається встановити наявність органічного ураження (переродження) рухового нерва. Справа в тому, що електричний струм, прикладений до м'яза, проходить і через знаходячи-щиеся в ній нервові волокна і їх закінчення. Величини реобази і хронаксіі нервових волокон значно менше відповідних величин м'язових волокон, тому при порогових силах струму збудження насамперед виникає в нервових волокнах і від них передається на м'яз. З цього випливає, що при вимірюванні хронаксіі мис-ці фактично отримують значення хронаксіі пннервірующіх її нервових волокон. Якщо нерв пошкоджений або сталася-загибель відповідних мотонейронів в спинному мозку (як це, наприклад, має місце при поліомієліті), то нервові волокна пере-народжуються, тоді дратівливий стимул виявляє хронаксіі власне м'язових волокон, яка має велику тривалість.
Порогова сила струму збільшується при зменшенні крутизни його наростання, а при деякій мінімальної крутизні відповіді на подразнення зникають. Це явище при-нято позначати терміном «акомодація». На рис. 17, а показані зміни крити-чеського рівня деполяоізаціі і амплітуди потенціалу дії при подразненні одиночного нервового волокна жаби чи-лінійного наростаючими струмами різної кру-Тізніт. Зменшення останньої призводить до підвищення критичного рівня деполярі-зації (приблизно на 20% від початкової вели-чини) і зниження амплітуди потенціалів
Мал. 17. Зміни амплітуди потенціалів дії, крити-чеського рівня деполяризації (показано стрілками) (а) і ха-рактер повторних відповідей (б) ізольованого нервового волок-на жаби при наростанні раз-Дражан струму. а: 1 - роздратування прямокутним імпульсом струму; 2-5- лінійно на-розтане стимули. При зниженні крутизни наростання струму нижче мі-мінімальними градієнта (крива 5) виник лише локальний відповідь; б - пояснення в тексті.