Зародковий розвиток - це

ембріональний розвиток, розвиток організму тварини, що відбувається в оболонках яйця поза материнським організмом або всередині нього. З. р. передує період передзародкового розвитку, коли зростає, формується і дозріває яйце. За З. р. слід період послезародишевого (постембріонального) розвитку. В ході З. р. з однієї відносно просто організованої яйцеклітини утворюється багатоклітинний організм, що складається з різних органів і тканин і здатний до самостійного існування. У деяких тварин, наприклад голкошкірих, зародки виходять з оболонок на дуже ранніх стадіях, і основні процеси розвитку проходять у них в постембріональний період. У всіх тварин З. р. складається з запліднення (Див. Запліднення) або (при партеногенезе) активації яйця (Див. Активація яйця), поділів дроблення (Див. Дроблення), гаструляції (Див. Гаструляция), Органогенез а й виходу з оболонок або народження. Залежно від біології розмноження (кількість яєць, тип запліднення, тривалість З. р. Джерела живлення зародка, ступінь турботи про потомство) будова яйця і характер З. р. варіюють (див. Рис.1 і 2).

Початок З. р. - запліднення - відбувається в материнському організмі або у водному середовищі. Чоловіча статева клітина - рухливий Сперматозоїд - досягає яйця і проникає в нього, часто через спеціальні отвори в оболонках - микропиле. Яйце і сперматозоїд містять одинарні (гаплоїдні) набори хромосом; при заплідненні батьківські і материнські хромосоми з'єднуються в одному ядрі, відновлюючи нормальне подвійне (диплоидное) їх кількість. Біологічний сенс запліднення полягає в обміні генетичною інформацією між тваринами однієї популяції, тому що кожен новий організм поєднує в собі спадкові ознаки обох батьків. Після запліднення в період дроблення яйце послідовно багаторазово ділиться спочатку на великі, потім на все більш і більш дрібні клітини - бластомери; далі утворюється багатоклітинний зародок (звичайне порожниною всередині) - Бластула. В результаті поділів дроблення створюються умови для виникнення відмінностей між частинами зародка - диференціювання (Див. Диференціація). Клітини, що утворилися з різних ділянок яйця, отримують неоднакову цитоплазму (що визначає первинну диференціювання) і стають здатними до пересувань, що забезпечує формування органів майбутнього організму.

Під час гаструляції відбувається відокремлення зародкових листків (Див. Зародкові листки), розташованих шляхом різних переміщенні так, що усередині виявляється Ентодерма, зовні Ектодерма, а між ними Мезодерма. Гаструляция протікає у різних тварин по-різному, але в результаті її створюється загальний план будови організму, подібний навіть у віддалених в систематичному відношенні груп тварин.

В період органогенезу зародкові листки поділяються на зачатки органів і систем; великі зачатки диференціюються на дрібніші, і т. о. створюється все більше складна структура цілого організму. Органогенез досягається в основному за рахунок різноманітних клітинних переміщень і диференціювання самих клітин. Для виходу зародків з оболонок або народження в кінці З. р. синтезується фермент, що розчиняє оболонки, з'являються пристосування, що допомагають розбити шкаралупу, і ін.

Ранні зародки різних тварин більш схожі один на одного, ніж дорослі організми (Рис.3), тому що еволюційні зміни більшою мірою зачіпали пізні стадії індивідуального розвитку. Т. о. хід З. р. в деякій мірі нагадує хід еволюції (див. біогенетичний закон). Однак Зародковий схожість щодо, і головним чином тому, що на кожній стадії розвитку зародки пристосовані до відповідної середовищі. У зародків риб утворюється великий Жовтковий мішок, у птахів - жовтковий мішок і спеціальні ембріональні органи - Аллантоис і Амніон; у ссавців, крім того, ще Трофобласт і Плацента.

Сучасна ембріологія ставить своїм завданням дослідження механізмів З. р. причинних залежностей, що визначають диференціювання. На ранніх стадіях З. р. ембріональні клітини здатні до розвитку в багатьох напрямках. Після дії ряду факторів вони поступово детермінуються, т. Е. Набувають здатність розвиватися в одному, певному напрямку. У міру розвитку клітини все більш диференціюються, спеціалізуються їх будова і функція. Так, наприклад, в частині ектодерми, утворює зачаток нервової системи, відокремлюється головний мозок, частина його розвивається в зачатки очей, в яких виділяється сітківка, а в ній диференціюються палочковиє і колбочковиє зорові клітини, що мають характерні вузькоспеціалізовані будова і функцію.

З. р. визначається спадковим апаратом клітини, укладеним в ядрі. Вміщені в ядрі Хромосоми складаються з безлічі генів, кожен з яких несе інформацію про будову одного з білків. Ознаки батьківського організму, закодовані в генах, реалізуються в ході З. р. Клітини при розподілах отримують повний набір генів, але в кожної тканини функціонує тільки частина генів, забезпечуючи синтез білків, властивих даної тканини. Тому на генетичному рівні процес З. р. полягає у «включенні» окремих генів, в результаті чого синтезується відповідна рибонуклеїнова кислота (РНК), передає спадкову інформацію з ядра в цитоплазму, де синтезується молекула специфічного білка. Функція генів починається ще в передзародкового розвитку, коли в зростаючій яйцеклітині відбувається активне накопичення жовтка і всіх видів РНК, необхідних для забезпечення синтезу білків в ранньому розвитку. В ході З. р. в різних початках на тих чи інших стадіях розвитку включаються різні гени, що визначають синтез білків, необхідних для кожного виду дифференцировок. Т. о. реалізація спадковості в ході З. р. полягає в тому, що чинники диференціювання визначають включення специфічних генів, ті викликають синтез відповідних білків, а білки забезпечують диференціювання клітин. Роль багатьох білків в цьому процесі вже відома - гемоглобін синтезується при диференціюванні еритроцитів, міозин - при утворенні м'язів, ферменти і гормони - при розвитку залоз і т.д. Однак ще не вивчені білки, що визначають зміни форми клітин, їх рух і поведінку в ході З. р. Невідомі також механізми, завдяки яким чинники диференціювання приводять до включення специфічних генів. Див. Також Ембріологія тварин.

Літ .: Шмідт Г. А. Ембріологія тварин, ч. 1-2, М. 1951-53; Детлаф Т. А. Гінзбург А. С. Зародковий розвиток осетрових риб (севрюги, осетра і білуги) в зв'язку з питаннями їх розведення, М. 1954; Дибан А. П. Нариси патологічної ембріології людини, Л. 1959; Уоддінгтон К. Морфогенез і генетика, пер. з англ. М. 1964; Кнорре А. Г. Короткий нарис ембріології людини з елементами порівняльної, експериментальної і патологічної ембріології, 2 видавництва. Л. 1967; Токін Б. П. Загальна ембріологія, 2 видавництва. М. 1970; Starck D. Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Säugetiere, B. 1959; Romanoff A. L. The avian embryo. Structural and functional development, N. Y. 1960.

Рис.1. Зародковий розвиток жаби: 1 - запліднене яйце, видно що відрізняються за забарвленням зони цитоплазми; 2-5 - ділення дроблення яйця на все дрібніші клітини - бластомери; стадії двох (2) і восьми (3) бластомерів, крупноклеточной (4) і дрібноклітинною (5) бластули; 6-8 - гаструли - рання (6), середня (7) і пізня (8); сг - спинна губа бластопора - місце, де починає укручуватися зачаток хорди і мезодерми - індуктор нервової системи, жп - желточная пробка - частина ентодерми, ще залишилася зовні; в кінці гаструляції зародок покритий ектодермою; 9-10 - стадія нейрули, вид ззаду (9) і збоку (10); нп - нервова пластинка, утворюється з ектодерми і згортається в нервову трубку - зачаток головного і спинного мозку; 11 - зародок на стадії утворення основних систем органів, показані області майбутніх зябер (ж), очі (г) і рота (р); 12 - пізніша стадія розвитку, помітні зачатки очі (г), носа (н), зябер (ж), нирки (п), м'язів спини (м); 13 - вийшла з зародкових оболонок рухлива личинка - пуголовок; біля основи хвоста видно зачатки задніх кінцівок.

Рис.2. Зародковий розвиток курчати: 1 - розріз курячого яйця: у верхній (анімальной) області власне яйцеклітини є диск вільної від жовтка цитоплазми (дц), в якому починається розвиток зародка, велика частина яйцеклітини зайнята шарами желточних гранул (ЖГ), жовток оточений оболонками - тонкою желточной (жо), білковою (бо), подськорлупової (по), скорлуповой (с) - і утримується в центрі яйця джгутами щільного білка - халазою (х); 2-4 - зародковий диск (вид зверху) на послідовних стадіях поділів дроблення (2 - два бластомери, 3 - вісім бластомерів); 5 - зародковий диск після 16 годин інкубації; гаструляция, видно первинна смужка (пп) - поглиблення, в передній частині якого - гензеновском вузлику (гу) - вворачивается зачаток хорди; 6 - після 21-ї години інкубації; нейруляція, попереду первинної смужки (пп) видно зачаток нервової системи - нервовий жолобок, оточений нервовими валиками (к), по краях зародкового диска - темна область (то), де утворюються клітини крові і кровоносні судини; 7 - зародок після 33 годин інкубації; нервова трубка замкнулася і утворила на передньому кінці розширення - очні міхури (гп) і бульбашки головного мозку (гм), утворилися пульсуючий зачаток серця - серцева трубка (cт) - і кровоносні судини (кс), уздовж зачатка спинного мозку розташовуються мезодермальниє зачатки - соміти (с); 8 - зародок після 48 годин інкубації, видно зачатки очі (г) і вуха (у), добре розвинене серце (пор) і судини, багато сомітов (с); 9 - загальний вигляд яйця без шкаралупи та білкової оболонки на 6-й день інкубації; видно зародок (з), що лежить в амніотичної порожнини і оточений амніотичної оболонкою (ат), майже весь жовток оточений стіною жовткового мішка (жм) з мережею кровоносних судин (кс), від зародка відходить пузиревідний виріст - аллантоис (а); 10 - зародок на 10-й день інкубації.

Рис.3. Послідовні стадії зародкового розвитку риби (А), курчати (Б), свині (В), людини (Г).

Велика Радянська Енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія. 1969-1978.