Властивості нервових центрів, фізіологія
Виходячи з фізіологічних уявлень, нервовий «центр» може розташовуватися на різних рівнях ЦНС і брати участь в регуляції будь-якої фіpіологіческой функції (дихання, травлення і т.д.) або у вчиненні будь-якого рефлексу.
До функціональних властивостей рефлекторних центрів відносяться: іррадіація збудження; конвергенція і дивергенція; підсумовування; синаптическое полегшення і оклюзія; трансформація ритму, реверберація збудження; тонічне стан центрів, їх швидка стомлюваність, велика чутливість до нестачі кисню і до дії деяких отрут.
іррадіація збудження
Активне поширення збудження в ЦНС, особливо при сильному і тривалому подразненні, отримало назву іррадіації. Можливість іррадіації в ЦНС обумовлена наявністю в ній численних відгалужень відростків (аксонів, дендритів) нервових клітин і ланцюгів интернейронов, які з'єднують між собою різні нервові центри (завдяки цьому збудження поширюється певними шляхами і з певною послідовністю). Важливу роль в іррадіації збудження в структурах мозку грає ретикулярна формація.
Посилення роздратування або підвищення збудливості ЦНС супроводжується посиленням іррадіації збудження в ній. Гальмівні нейрони і синапси перешкоджають іррадіації збудження або обмежують її. При введенні стрихніну, що блокує постсинаптичні гальмування, виникає сильне збудження ЦНС, яке супроводжується судомами всіх скелетних м'язів. Іррадіація може стати патологічною у зв'язку з виникненням сильного вогнища збудження і зі зміною властивостей нервової тканини, підсилює поширення збудження. Це буває при епілепсії.
конвергенція збудження
На кожному з нейронів ЦНС конвергує (сходяться) різні аферентні волокна. Таких аферентних входів для більшості нейронів багато десятків і навіть тисяч. Так, на мотонейронах закінчуються в середньому 6000 колатералей аксонів, які надходять від периферичних рецепторів і різних структур мозку, утворюючи збуджуючі і гальмівні синапси. Це таке універсальне явище, можна говорити про принцип конвергенції в нейронах і їхні зв'язки. Завдяки цьому явищу в один і той же нейрон одночасно надходять численні і різноманітні потоки збуджень, які потім підлягають складній обробці і перекодуються і формуються в єдине порушення - аксонноу, що йде до наступної ланки нервової сітки. Конвергенція збудження на нейроні є універсальним фактором його інтегративної діяльності.
Розрізняють мультисенсорний, мультібіологіческую і сенсорно-біологічну форми конвергенції. У першому випадку на нейрон надходять сигнали різної сенсорної модальності (зорові, слухові, больові та ін.), У другому - потоки збуджень різної біологічної модальності (харчові, статеві та ін.), В третьому - сигналізація (зорова, харчова) і інші.
дивергенція збудження
Дивергенція (розбіжність) збудження - здатність одиночного нейрона встановлювати в численних синаптичних зв'язках з різними нервовими клітинами. Наприклад, аферентні волокна периферичних рецепторів, входячи в спинний мозок у складі задніх корінців, далі розгалужуються на численні колатералі, які йдуть до спінальним нейронам. Завдяки дивергенції одна і та ж нервова клітина може брати участь в організації різних реакцій і контролювати велику кількість нейронів. Одночасно кожен нейрон може забезпечувати широке перерозподіл імпульсів, що веде до іррадіації збудження. Конвергенція і дивергенція взаємно пов'язані.
Відлуння збудження
Циркуляція збудження замкнутими нейронами і їх ланцюгами в ЦНС називається реверберацией. Порушення одного з нейронів, що входять в цей ланцюг, передається на інший (або інші), а коллатералям аксонів знову повертається до нервової клітини і т.д.
Відлуння збудження спостерігається в так званому рефлекторному послідуючі, коли рефлекторний акт закінчується не відразу після припинення, а через деякий (іноді тривалий) період, а також відіграє певну роль у механізмах короткочасної (оперативної) пам'яті. Сюди ж відноситься корково-подкорковая реверберація, яка відіграє важливу роль в вищої нервової діяльності (поведінці) людини і тварин.
Тонус нервових центрів
Багато центри, тобто нейронів, які їх складають, постійно генерують нервові імпульси. Вони надходять від ефекторів, що свідчить про існування деякого постійного тонічного збудження, тобто тонусу нервових центрів.
Зазначене властивість нервового центру простіше розглянути на прикладі об'єднання мотонейронів (мотонейронного пулу).
При подразненні афферентного м'язового нерва надпороговой одиночним стимулом мотонейрона, иннервирующего відповідні м'язи, виникає моносинаптічеськие ВПСП. Залежно від числа синаптичних контактів і рівня поляризації частина мотонейронів деполяризуется до порогового рівня, і в них відбувається імпульсивний розряд. Ці мотонейрони складають так звану зону розряду. Друга (зазвичай значно більша) частина мотонейронів цього пулу не досягає критичного рівня деполяризації і не розряджається, але на час розвитку ВПСП, як правило, збільшується збудливість цих «мовчазних» нейронів. Ці нейрони складають так звану подпороговую зону нервового центру.
Підпорогової зона збільшується при посиленні аферентного роздратування набагато швидше, ніж зона розряду. Причому за будь-якої інтенсивності роздратування підпорогового збудження нейронів завжди більше, ніж тих, що розряджаються, тобто відповідають імпульсної активності (співвідношення приблизно 80:20).
Як в світлі цих даних уявити собі тонус нервових центрів? Очевидно, що тонус центрів визначається співвідношенням нейронів, які «мовчать», і нейронів, які розряджаються, тобто нейронів подпороговой зони і зони розряду. Якщо схематично зобразити нервовий центр, який складається з 50 нейронів, то тонус такого центру набагато вище, коли імпульсна активність спостерігається у 25 нейронах з 50, що тоді, коли дратуються тільки 10 клітин.
Можна припустити, що чим вище тоническая активність центру, тобто чим більше нейронів генерує потенціали дії в даний момент, тим менше можливості центру розвивати рефлекторну діяльність у відповідь на додаткове роздратування. Центр зліва знаходиться в стані високого тонусу, але у нього тільки половина нейронів може «включитися» в відповідь на додаткові стимули. Центр справа має низьку тоническую активність, але у нього більше резервів для «включення» в рефлекторні реакції. Дійсно, центри з постійним тонусом (наприклад, ядро блукаючого нерва) мають тим меншу рефлекторну збудливість, чим вище їх тоническая активність.
Нервові центри легко стомлюються. Це проявляється поступовим зниженням і навіть повним припиненням імпульсних розрядів при тривалому подразненні аферентних волокон. У той же час роздратування еферентної нерва (наприклад, м'язового) ще продовжує викликати скорочення м'язи. Якщо врахувати, що нерв практично не втомлюється, то втома, яка розвивається, перш за локалізується в нервовому центрі. Втома центрів пов'язана головним чином з різким порушенням синаптичної передачі (зменшення запасів і синтезу медіатора, зниження чутливості до медіатора постсинаптичної мембрани, зменшення енергетичних резервів нервової клітини та ін.).
Чутливість нервових центрів до гіпоксії. Функції нервових центрів залежать від постачання їх киснем. Потребуючи у великій кількості кисню (мозок людини споживає приблизно 40-50 мл кисню в 1 хв, тобто 1 / 6-1 / 8 частина кисню, необхідного організму в стані спокою), нервові клітини, особливо вищих відділів ЦНС, дуже чутливі до його нестачі (гіпоксії). Повне чи часткове припинення кровообігу мозку веде до важких порушень його діяльності і до загибелі нервових клітин. Навіть короткочасне різке падіння кров'яного тиску в мозку викликає у людини негайну втрату свідомості. Клітини кори великого мозку підлягають незворотних змін і гинуть вже через 5-6 хв після повного припинення кровообігу, при температурі 37 ° С функції клітин стовбура головного мозку і спинного мозку порушуються відповідно через 15 і 30 хв.
Нервові клітини і синапси мають виборчої чутливістю до деяких отрут, зокрема до стрихніну, морфіну, алкоголю, наркотичних речовин (ефір, хлороформ, барбітурати) і інші, їх вивченням займається Нейрофармакология.