Урок 1

Мал. 2. Водневі зв'язку між молекулами води

Якщо насипати у воду порошок якогось з'єднання з поляризованими зв'язками, то між атомами цієї речовини, що несуть частковий позитивний заряд, і атомами кисню води виникне електростатичне тяжіння; воно також виникне між атомами водню води і атомами даної речовини, що несуть частково негативний заряд. Якщо молекули даної речовини будуть зв'язуватися з водою сильніше, ніж один з одним, то воно розчиниться (наприклад, так поводитимуться кристали NaCl або сахарози). Якщо ж сильніше виявляться зв'язку молекул речовини один з одним, то порошок тільки намокне в воді (наприклад, товчене скло).

Якщо в воду помістити з'єднання з неполярними зв'язками - припустимо, вугілля, то молекули води з цією речовиною взаємодіяти не будуть. Їм набагато «вигідніше» утворити водневі зв'язки один з одним, таку речовину як би витіснити з води і не буде розчинятися. Якщо речовина рідке, воно буде відділятися від води (наприклад, гас).

З'єднання з неполярними ковалентними зв'язками називаються гідрофобними (від грец. Hydro - вода, phobos - страх, т. Е. «Бояться води»). Тверді гідрофобні речовини не змочуються водою. Речовини з ковалентними полярними, а також іонними зв'язками або добре розчиняються у воді, або добре змочуються, їх називають гідрофільними (від грец. Phileo - любити).

Мал. 3. Вода на поверхні гідрофобного (зліва) і гідрофільного (праворуч) речовини

Вода виконує й інші важливі функції. Так, вона безпосередньо вступає в безліч хімічних реакцій - наприклад, в травній системі відбувається гідроліз (розпад під дією води) різних поживних речовин - білків, жирів, вуглеводів. У складі крові вода переносить тепло від місць його вироблення до всіх частин тіла. Завдяки високій теплоємності вона поглинає надлишок тепла, що утворюється в ході біохімічних реакцій, і не допускає перегріву організму. У води велика питома теплота випаровування, і ця властивість використовується для охолодження організму (захекана собака висовує язик як раз для того, щоб випаровується вода охолоджувала його, а разом з ним і все тіло). Нарешті, вода і розчинені в ній речовини створюють тургорное тиск.

Живі організми містять безліч різноманітних хімічних елементів. Так, доросла людина масою 70 кг має наступний елементний склад:

Таблиця 1. Приблизний елементарний склад організму людини

Багато фосфору і кальцію міститься в кістках. Кальцій відіграє також важливу роль в регуляції різних фізіологічних і біохімічних процесів - м'язового скорочення, згортання крові, клітинного ділення і інших. Фосфор входить до складу нуклеїнових кислот, нуклеотидів, а також різних багатих енергією з'єднань. Він також бере участь в регуляції активності ферментів.

Іони натрію, калію і хлору беруть участь у створенні потрібного осмотичного тиску в цитоплазмі клітин і в позаклітинних рідинах, в підтримці електричного потенціалу на зовнішній мембрані, в процесах збудження нервових і м'язових клітинах.

Сірка входить до складу білків і деяких структурних полісахаридів.

Іони магнію, цинку і марганцю необхідні для роботи деяких ферментів. У рослинних клітинах магній входить до складу пігменту хлорофілу.

Іон заліза Fe 2+ є необхідним компонентом гемоглобіну - білка, що переносить кисень в крові, а також міоглобіну - білка, запасаючих кисень в м'язах. Крім того, іони заліза і міді входять до складу ферментів біологічного окислення.

Іон кобальту є необхідним компонентом вітаміну В12. який потрібен для роботи деяких ферментів.

Йод входить до складу гормонів щитовидної залози - тироксину і трийодтироніну.

Концентрації багатьох іонів можуть відрізнятися всередині клітин і зовні:

Таблиця 2. Концентрації неорганічних іонів в рідинах людського тіла (в мМ)

Різниця внутрішньоклітинних і позаклітинних концентрацій іонів калію і хлору грає найважливішу роль в створенні електричного заряду на мембрані клітини - т. Зв. потенціалу спокою. У всіх живих еукаріотичних клітин на зовнішній стороні зовнішньої мембрани є позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Ця різниця потенціалів сильно різниться у різних типів клітин: у нервових клітин і клітин поперечно-смугастих м'язів вона лежить в межах 50-100 мілівольт, у гладких клітин не перевищує 30 мВ, а у фібробластів буває ще менше. Прийнято, що такий розподіл зарядів відповідає від'ємного значення мембранного потенціалу, т. Е. В типовій нервовій клітині людини мембранний потенціал дорівнює -75 мВ.

Для того щоб зрозуміти, як виникає мембранний потенціал, уявімо собі, що клітина оточена повністю непроникною мембраною - «поліетиленовим пакетом». Усередині клітини висока концентрація катіонів калію К + і органічних аніонів А - - нуклеїнові кислоти і багато білків (див. Уроки 5 і 7) в фізіологічних умовах є аніони. Зовні клітини концентрація іона калію невелика, ніяких нуклеїнових кислот там немає, а аніоном, що врівноважує заряд До +. служить Cl -. Ніякого заряду на мембрані немає: як всередині клітини, так і зовні кількість аніонів строго дорівнює кількості катіонів, обидві сторони мембрани електрично нейтральні.

Тепер уявімо собі, що замість поліетиленового пакета клітина оточена нормальної зовнішньої мембраною. Ця мембрана непроникна для великих молекул білків і нуклеїнових кислот, тому аніони A - не зможуть виходити з клітки. Однак на цій мембрані є спеціальні білки - калієві канали, які роблять її проникними для іонів K +. Куди він піде через ці канали? Зрозуміло, з того боку, де його багато, в ту сторону, де його мало - тобто зсередини клітини назовні. Але чи буде це рух безперешкодним? Ні, дуже скоро йому почне протидіяти електричне поле: позитивно заряджена частинка виходить з клітки, а її негативно заряджена пара A - залишається в клітці. Значить, на мембрані з'явиться електричний потенціал, і чим більше вийде іонів К +. тим вище буде мембранний потенціал, тим сильніше він буде заважати подальшому виходу цього катіона. Незабаром настане рівновага: деяка частина іонів К + вийде з клітки і зарядить мембрану настільки, що електричне поле перешкодить подальшому виходу цього іона.

Мал. 4. Схема освіти мембранного потенціалу. Ліва частина осередку (аналог внутрішнього середовища клітини) містить багато іонів К + і великих аніонів A -. а права частина - мало тих і інших іонів. На стадії 1 мембрана осередку стала проникною для іонів калію (як і справжня зовнішня мембрана клітини), але залишилася непроникною для великих аніонів. Після того, як частина іонів К + вийшла з клітки, на мембрані виник електричний потенціал, і система увійшла в стан динамічної рівноваги (стадія 2)

Нервові і м'язові клітини мають властивість збудливості - здатністю різко змінювати величину мембранного потенціалу у відповідь на певні стимули. У цих клітин мембранний потенціал в звичайному, не збудженому стані, називається потенціалом спокою, а його різке стрибкоподібне зміна при порушенні - потенціалом дії. У розвитку процесу збудження найважливішу роль відіграють іони натрію.

В організмі тварин зовні клітин багато іона Na +. У стані спокою клітинна мембрана практично непроникна для натрію, тому він не вносить істотного внеску в освіту мембранного потенціалу. Однак на мембрані нервових і м'язових клітин є особливі білки - потенціал-залежні натрієві канали. Вони мають цілу низку цікавих властивостей. Поки мембранний потенціал досить негативний (-50 мв і ще нижче), ці канали закриті, через них не проходить струм. Але як тільки потенціал досягне порогової величини (у нервових клітин це -50 мв), ці канали відкриваються. Всередину клітини потрапляє потік катіонів Na + - адже зовні їх набагато більше, ніж усередині. Ця притока іонів натрію швидко викличе деполяризацію мембрани, а потім і зворотний поляризацію до +35 мВ.

Але як тільки мембрана виявиться назад поляризована, канали закриються. Більш того, деякий час вони не зможуть реагувати на нові подразники - ділянку мембрани як би «відпочиває». А іони K + будуть виходити назовні: адже зовні їх набагато менше, ніж усередині, а мембранний потенціал ще далекий від рівноважного значення -75 мВ. У міру виходу K + потенціал відновлюється, і клітина повертається в початковий стан.

Такий сплеск мембранного потенціалу називається потенціалом дії, він і становить нервовий імпульс. Його тривалість складає всього 1 мілісекунди в нервах, 10 мс в скелетних м'язах і 200 мс в серцевому м'язі. Потенціал дії швидко поширюється по збудливою клітці - в деяких нейронах швидкість передачі збудження становить 120 м / с. Правда, по інших нейронів потенціал дії передається повільніше, до 0,5 м / сек (зверніть увагу, якщо ви вдарили босою ногою цегла, то дотиковий сигнал досягає мозку практично миттєво, а ось больовий лише через деякий час).

Мал. 5. Потенціал дії

Може виникнути питання: при порушенні в клітку увійшло кілька іонів Na + і вийшло кілька K +. Значить, якщо через нейрон пройде кілька десятків імпульсів, то зовнішні і внутрішні концентрації цих іонів зрівняються, і нерв перестане працювати? Щоб цього не сталося, на зовнішній мембрані є спеціальний білок, Na + / K + -АТФаза. Це іонний насос, який викачує з клітини іони Na ​​+ і закачує всередину іони K + (див. Урок 9). Він дозволяє відновити іонний склад збудливою клітини.

Концентрації неорганічних іонів можуть відрізнятися і в окремих органелах клітини. Так, в порожнині ендоплазматичноїмережі концентрація іона кальцію Са 2+ дуже висока - кілька миллимоль / л, тоді як в цитоплазмі вона дуже низька (приблизно 0,01 мкмоль / л). При порушенні м'язової клітини на мембрані ендоплазматичної мережі відкриваються спеціальні кальцієві канали, цей іон виходить з цієї органели в цитоплазму, де його концентрація різко підвищується. Підвищення концентрації Са 2+ запускає процес м'язового скорочення.

Для протікання багатьох біохімічних реакцій дуже важлива кислотність середовища, тобто концентрація іонів H +. Для її оцінки використовують так званий водневий показник (його позначають рН). рН = -lg [H +], де [H +] - це концентрація іонів H +. У нейтральних розчинів рН = 7, у кислих рН <7, а у щелочных рН> 7. Цитоплазма клітини має рН 7,2-7,4, це майже нейтральний розчин. В інших органелах рН може бути інший: так, в лізосомах середу кисла, а в матриксі мітохондрій - лужна. Клітка підтримує кислотність середовища різних органел на постійному рівні. У багатьох фізіологічних рідинах містяться речовини, що володіють буферним дією - вони перешкоджають зміни рН.

Буферним дією володіють, зокрема, суміші дисоційованому і недіссоціірованних форм слабких кислот при значеннях рН близьких -lg K d. Нагадаємо, що K d - це константа дисоціації кислоти, т. Е. Константа рівноваги реакції НА ↔ H + + A -.

Розглянемо, наприклад, поведінка розчину ацетату натрію і оцтової кислоти при рН близько 5 (-lg K d для CH3 COOH становить близько 4,8). У розчині будуть присутні в майже рівній кількості іони CH3 COO - і недіссоціірованних молекули CH3 COOH. Якщо до цього розчину додати трохи кислоти, то знову додані іони H + будуть зв'язуватися з іонами CH3 COO -. наявними в розчині, і закислення майже не відбудеться - рН знизиться дуже слабо. Якщо ж додати не кислоту, а луг, то молекули CH3 COOH будуть диссоциировать, і утворилися іони H + нейтралізують додану луг, в результаті чого рН теж залишиться майже незмінним (збільшиться дуже ненабагато). Значить, при рН близько 5 цей розчин має велику буферної ємністю. Відзначимо, що при фізіологічних рН (т. Е. Близько 7) даний розчин не є буфером: майже всі молекули оцтової кислоти будуть диссоційовані, і при додаванні лугу рН різко підвищиться.

Для зміни рН всередині органел часто використовуються ферменти, активно транспортують іони H + через мембрану.

Розчинені речовини переміщаються за обсягом клітини за рахунок випадкового, хаотичного переміщення молекул. Пасивне переміщення речовини з ділянки з більшою концентрацією до ділянок з меншою концентрацією називається дифузією.

Швидкість дифузії частинок тим вище, чим менше їх розмір. В середньому молекули вагою кілька сотень дальтон (1 дальтон = 1 а.е.м.) переміщаються на 10 мікрометрів (середній розмір тваринної клітини) приблизно за 0,1-0,2 секунди. Швидкість дифузії великих молекул (білків, нуклеїнових кислот) істотно менше, але все ж достатня для потреб клітини. Ще більші освіти - органели - таким способом переміщалися б занадто повільно, тому клітина використовує спеціальні транспортні системи для їх переміщення.

Клітинні мембрани проникні для води, але непроникні для багатьох внутрішньоклітинних речовин. Якщо помістити клітку в чисту воду, то ці речовини не будуть виходити з клітки, а ось вода стане в неї входити, оскільки її концентрація в клітині нижче. Така дифузія розчинника через мембрану, непроникну для розчинених речовин, називається осмосом. Через осмосу клітини людини не можуть перебувати в дистильованої воді: вона буде входити в клітку, клітина набрякне і швидко лопне. Якщо ж помістити клітини людини в розчин з високою концентрацією солей, то вода буде виходити з них, і клітини стиснуться. Клітини рослин і мікробів мають товсту клітинну стінку, яка дозволяє їм зберегтися в цілості.