Третій закон Менделя
Третій закон Менделя (незалежного успадкування ознак) - при схрещуванні двох гомозиготних особин, відрізняючи-ющихся один від одного за двома і більше парам альтернативних ознак, гени і відповідні їм ознаки успадковуються незалежно один від одного і комбінуються у всіх можливих поєднаннях.
Закон проявляється, як правило, для тих пар ознак, гени яких знаходяться поза гомологічних хромосомах. Якщо позначити буквою і число алельних пар в негомологічних хромосомах, то число фенотипічних класів буде визначатися формулою 2n, а число генотипових класів - 3n. При неповному домінуванні кількість фенотипічних і генотипових класів збігається.
Умови незалежного успадкування і комбінування неалельних генів.
Вивчаючи рас-щеплений при дигибридном схрещуючи-ванні, Мендель виявив, що призна-ки успадковуються незалежно один від одного. Ця закономірність, відома як правило незалежного комбінова-вання ознак, формулюється сле-дмуть чином: при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються двома (або більше) парами альтерна-тивних ознак, у другому поколе-нііF2) спостерігається незалежне на-слідування і комбінування призна- ков, якщо гени, що визначають їх, рас-покладені в різних гомологічних хромосомах. Це можливо, тому що при мейозі розподіл (комбини-вання) хромосом в статевих клітинах при їх дозріванні йде незалежно, що може привести до появи по-Томка, несучих ознаки в сполучення-пах, не властивих батьківським і прабатьківським особинам. Одружуються дигетерозиготи за забарвленням очей і здатності краще володіти правою рукою (АаВb). При формуванні гамет алель А може виявитися в одній гамете як з алелем В, так і з аллелем b. Точно так же аллель а може потрапити в одну гамету або з алелем В, або з алелем b. Отже, у дігетерозіготной особини утворюються чотири можливі комбінації генів у гаметах: АВ, Аb, аВ, аb. Всіх типів гамет буде поровим-ну (по 25%).
Це нескладно пояснити поведінкою хромосом при мейозі. Негомологіч-ні хромосоми при мейозі можуть когось бінірованний в будь-яких поєднаннях, тому хромосома, що несе алель А, равновероятно може відійти в гаморі-ту як з хромосомою, що несе аллель В так і з хромосомою, що несе аллель b. Точно так же хромосома, що несе алель а, може комбінуватися як з хромосомою, що несе аллель В, так і з хромосомою, що несе аллель b. Отже, дігетерозіготная особина обра-зует 4 типи гамет. Природно, що при схрещуванні цих гетерозигот-них особин будь-яка з чотирьох типів гамет одного батька може бути запліднена будь-який з чотирьох типів гамет, сформованих іншим батьком, т. Е. Можливі 16 комбі-націй. Таке ж число комбінацій слід очікувати за законами комбіна-Торік.
При підрахунку фенотипів, записаних на решітці Пеннета, виявляється, що з 16 можливих комбінацій у другому поколінні в 9 реалізуються два домінантних ознаки (АВ, в на-шем прикладі - кароокі правші), в 3-перша ознака домінантний, другий рецесивний (Аb, в нашому при-міру - кароокі лівші), ще в 3 - перша ознака рецесивний, вто-рій - домінантний (аВ, т. е. блакитно-очі правші), а в одній - обидва при-знака рецесивні (аb, в даному слу-чаї - блакитноокий лівша). Відбу-ло розщеплення за фенотипом у відповід-носінні 9: 3: 3: 1.
Якщо при дігнбрідном схрещуванні в другому поколінні послідовно провести підрахунок отриманих особин за кожною ознакою окремо до результат вийде такий же, як при моногчбрідном схрещуванні, т.e. 3. 1.
У нашому прикладі при розщепленні за забарвленням очей виходить співвідношення: карооких 12/16, голубогла-Зих 4/16, за іншою ознакою - правшів 12/16, лівшів 4/16, т. Е. Відоме співвідношення 3: 1.
Дигетерозигот утворює чотири типи гамет, тому при схрещуванні з рецесивною гомозиготи спостерігається чотири типи нащадків; при цьому рас-щеплений як за фенотипом, так і за генотипом відбувається в співвідношенні 1: 1: 1: 1.
При підрахунку фенотипів, отриманий-них в цьому випадку, спостерігається рас-щеплений в співвідношенні 27. 9. 9. 9. 3. 3. 3. 1. Це наслідок того, що прийняті нами до уваги ознаки: здатність краще володіти правою рукою, забарвлення очей і резус-фактор контролюються генами, локалізована-ними в різних хромосомах, і вероят-ність зустрічі хромосоми, що несе ген А, з хромосомою, що несе ген в або R, залежить повністю від випадковості, так як та ж хромосома з геном А в рівній мірі могла зустрітися з хромосомою, що несе ген b або r.
У більш загальній формі, при будь-яких схрещування, розщеплення за фено-типу відбувається за формулою (3 + 1) n. де п - число пар ознак, прий-тих до уваги при схрещуванні.
Цитологічні основи і універсальність законів Менделя.
1) парності хромосом (парності генів, що обумовлюють можливість розвитку якої-небудь ознаки)
2) особливості мейозу (процеси, що відбуваються в мейозі, які забезпечують незалежне розбіжність хромосом з розташованими на них генами до різних пблюсам клітини, а потім і в різні гамети)
3) особливості процесу запліднення (випадкового комбінування хромосом, несучих по одному гену з кожної алельних пари)