Розмноження земноводних, запліднення відкладання ікри амфібіями спарювання запліднення рефлекс

розмноження земноводних

2. Запліднення, відкладання ікри і пристосування, пов'язані з цими процессамі.Как ікра, так і сперма у величезної більшості земноводних виділяється прямо в воду, т. Е. Запліднення у них зовнішнє. Ця особливість земноводних є примітивною, спільної з рибоподібними предками. Вона могла зберегтися лише у таких наземних тварин, для яких характерний розвиток у водному середовищі.

Серед наших земноводних зовнішнє запліднення спостерігається у всіх безхвостих і у представників найбільш примітивного з сучасних хвостатих - сімейства углозуб тритонів: у чотирипалого, Семиріченського і уссурійського тритонів.

У безхвостих запліднення передує "спарювання". Самці безхвостих земноводних в період розмноження той чи інший спосіб міцно охоплюють самку передніми лапами. Без такого обхвативанія, або "спарювання", нормального процесу ікрометання не відбувається.

Самці землянок, жерлянок і повитух тримають самку в поперековій області. Всі інші наші земноводні - в області грудей. Однак самці жаб і квакша обіймають самку відмінно від жаб. У перших кисть самця поміщається під пахвами, у других лапи самця сходяться на грудях у самки між її передніми кінцівками.

Рефлекс обхвативанія у самців навесні виражений дуже яскраво. На будь-який дотик до тіла вони реагують обхвативанія. Самець тримає самку дуже міцно і з працею від неї відділяється. Відомі випадки, коли самець розчавлює самку в своїх обіймах, але продовжує її тримати. Відірваний від самки, він прагне схопити її знову і, якщо самки поблизу не виявляється, то схоплює інших самців, особин іншого виду, рибу і, нарешті, палиці, каміння та інші предмети.

Однак зазвичай самець швидко виправляє свою помилку, розриваючи обійми. Відбувається це завдяки існуванню різних у різних видів механізмів розпізнавання статі. Так, для самця одного з видів жаб розпізнавальним знаком є ​​обсяг обніматися предмета і його безмовність, тому що не відклала ікру самка при дотику до неї зазвичай не видає ніяких Звуків і відрізняється значною товщиною. Обійми дуже швидко припиняються, якщо обніматися предмет видає попереджувала квакання.

У одній вивченої в цьому відношенні жаби розпізнавання статі відбувається також після того, як відбулося обійми, за допомогою так званої застерігає вібрації - неясного вібруючого, ледве помітного звуку, чутного тільки в тому випадку, якщо тримати жабу на відстані кількох сантиметрів від вуха. Цей звук сприймається жабами, мабуть, тактильно при зіткненні з тілом тварини, що видає звук. Ця застерігає вібрація змушує обіймає самця негайно припинити обійми (Саведжі, 1935; Нобл і Аронс, 1943 і ін.).

Тільки що відклала ікру самка зеленої жаби при спробах самця схопити її приймає характерну позу, витягаючи вперед зігнуті в ліктьовому суглобі передні лапи, щільно притискаючи розпластане тіло до субстрату і виробляючи як би відразливі руху спиною. Коли самка приймає таку позу, самець швидко залишає її в спокої.

Як пристосування до більш міцному обхвативанія у самців жаб на першому зовнішньому пальці передніх лап розвиваються великі, темні, шорсткі мозолі, сглаживающиеся після періоду розмноження.

Значно сильніше ці освіти виражені у бурих жаб, провідних наземний спосіб життя.

Для трав'яний жаби характерно четирехраздельним мозолисте освіту; для сибірської - двураздельное, у всіх інших жаб мозоль не розчленована на частини. Дещо менші, ніж у бурих жаб, мозолі у жаб розташовані на трьох середніх пальцях передніх лап.

У самців жерлянок невеликі чорні мозолі поміщаються на першому і другому пальцях передніх кінцівок і на внутрішній стороні передпліччя. Рогові освіти є також і на внутрішній стороні трьох середніх пальців задньої кінцівки.

У древесніци мозолі розвинені слабко, а у часничниці і повитухи вони відсутні. У зв'язку з явищем обхвативанія зрозуміло, що передні лапи самців, в порівнянні з самками, зазвичай відрізняються більш розвиненою мускулатурою і важким кістяком. Освіти для утримання самок у вкрай сухопутних тропічних форм, що розмножуються на деревах, приймають особливо химерні форми.

Процес ікрометання, наступний за обхвативанія самцем самки, відрізняється у різних видів.

Так, у зеленої жаби він складається ніби з двох неодноразово чергуються фаз: фази спокою і фази відкладання ікри. У фазі спокою і самка, і обіймає її самець приймають позу спокійно сидить тваринного, кілька притиснутого до землі. Обидва тварин лежать на воді абсолютно нерухомо з напівзакритими очима, лише періодично роблячи різкі дихальні рухи. У цей момент вони втрачають будь-яку обережність і майже не реагують на подразнення ззовні. Час від часу самка трохи пересувається з місця на місце, завдяки чому шнур виділяється ікри намотується на рослинність. Зазвичай після кожного такого переміщення самка витягує задні ноги так, що вони стикаються в гомілковостопному суглобі, а обидві ступні утворюють з гомілкою прямий кут; одночасно з цим вона трохи прогинає спину. Останнє служить сигналом для самця, який негайно піднімається і як би настає пальцями задніх ніг на стегна самки, проробляючи до 10 сіпаються рухів, виділяючи сперму. Потім пара тварин досить тривалий час завмирає в описаній позі. У цей період у самки з боків живота добре помітні сильні, хвилеподібні, скоротливі руху і відбувається виділення ікри. Нарешті, настає фаза спокою, яка триває приблизно той же час, що і фаза відкладання ікри.

Вельми цікавий процес відкладання ікри у повитухи. Самець, що сидить на спині у самки, двома середніми пальцями задньої ноги захоплює кінець ікряние шнура, що стирчить з клоаки самки, витягає ногу, а разом з нею і шнур. Потім він схоплює цей шнур інший задньою ногою і так діє поперемінно до тих пір, поки шнур не скінчиться. Одночасно з витягуванням шнура самець запліднює яйця. В результаті яйцевої шнур виявляється намотаним на стегна самця у вигляді декількох поплутаних між собою петель, схожих на вісімку. Після цього самець тягає цей клубок за собою, поки не виведуться личинки. При цьому один самець може спаровуватися з декількома самками і носити на собі ікру, отриману від різних самок.

Відкладання ікри і запліднення на відміну від більшості інших земноводних відбуваються у повитух на суші.

Овуляція, т. Е. Вихід яєць з яєчника в яйцепровід, мабуть, відбувається нормально і без участі самця. Однак, як показали наші спостереження, якщо самки різних видів безхвостих амфібій в штучних умовах виявляються відокремленими від самців, то в більшості вони гинуть від того, що скупчилася в яйцеводах сильно набрякла ікра розриває їх.

В інших випадках такі ізольовані самки після 1-2 тижнів відкладали ікру, але процес ікрометання втрачав свою специфічність. Ікра як би текла з самки, а характерні руху і поза ікрометання були відсутні. Виділення сперми у самця, цілком ймовірно, викликається характерною позою і рухами икрометания самки.

Описане вище спаровування безхвостих амфібій при зовнішньому заплідненні має велике біологічне значення. Воно забезпечує одночасне виділення ікри і сперми. Крім того, завдяки тому, що при обхвативании клоаки самця і самки зближені, сперма виділяється прямо на яйця. Все це збільшує відсоток запліднених яєць.

На відміну від безхвостих у хвостатих земноводних з статевий диморфізм розвинений охоплення зовнішнім заплідненням слабо, відсутнє явище самок, немає пристосувань для їх утримання.

Яйця або запліднюються тримаються поблизу самцями після того, як вони вже відкладені, або, як це має місце у Семиріченського тритона, самці прикріплюють пакет сперматозоїдів, так званий "сперматофор", до якого-небудь предмету в воді (камінь, палиця і т. Д .), самка ж до такого сперматофора прикріплює слизовий мішок з ікрою. З сперматофора сперматозоїди надходять в мішок з яйцями, де і відбувається запліднення.

Інші наші хвостаті земноводні за характером запліднення стоять на більш високому ступені розвитку, ніж углозуб тритони і безхвості амфібії. У них запліднення внутрішнє, але ніяких копулятивних органів немає.