Родопсин - хімічна енциклопедія

Родопсином (зоровий пігмент), світлочутливий білок паличок сітківки ока хребетних тварин і зорових клітин безхребетних.

Р одопсін-глікопротеїн (мол. М. Ок. 40 тис .; поліпептидний ланцюг складається з 348 амінокислотних залишків), що містить Хромофорную групу (хромофор). У молекулі родопсину знаходиться ок. 60% гідрофобних амінокислотних залишків. В N-KOH-цевой області родопсина розташовані дві олігосахаридні ланцюга, ковалентно пов'язані з залишками аспарагина. Відома первинна структура родопсину, виділених з разл. джерел. Хромофор більшості родопсином-залишок 11-цис-ретиналь (див. Вітамін А), пов'язаний альдімінной зв'язком з e -аминогруппами залишку лізину (у бика він знаходиться в положенні 296). Спектр поглинання у цих білків має три максимуми-ок. 500, 350 і 280 нм. Перші два максимуму обумовлені хромофором. третій-в осн. білкової частиною молекули. В спектрі кругового дихроїзму родопсина є два покладе. максимуму (500 і 350 нм) і один негативний (220 нм); l макс флуоресценції 580 нм, квантовий вихід 5 · 10 -3.

У деяких риб і амфібій хромрфором зорового пігменту служить залишок 11-цис-3,4-дідегідроретіналя (в цьому випадку білок зв. Порфіропсіном).

Р одопсін розташований трансмембранно в дисках паличок сітківки ока (рис. 1). Наїб. значить. ділянки поза мембрани- N - і С-кінцеві області молекули (N-кінець розташований всередині диска. З-кінець-на зовн. стороні мембрани диска).

Мал. 1. схематичний. зображення палички сітківки: 1-диск; 2-зовнішній сегмент; 3-внутр. сегмент; 4-ядро; 5-пре-сінаптіч. закінчення.

При поглинанні кванта світла починається багатоступінчастий процес знебарвлення, або фотолиза. родопсина (рис.2); квантовий вихід фотолізу 0,67. На першій стадії (до освітньої-ня батородопсіна) відбувається ізомеризація хромофора з 11-цис-форми в повністю транс-форму, а на стадії батородопсіна починаються конформації. зміни білка. спочатку в місці розташування хромофора. а потім і в ін. місцях молекули. Це призводить до утворення ін. Проме-жут. продуктів, що розрізняються по спектральним св-вам. У хребетних фотоліз закінчується відривом хромофора від білка (білкова частина родопсину зв. Опсин); у безхребетних хромофор залишається пов'язаним з білком на всіх стадіях ф отоліза. У хребетних родопсин регенерується зазвичай в результаті взаємодій. опсина з 11-цис-ретиналь, у безхребетних-при поглинанні другого кванта світла.

Мал. 2. проміжний час. етапи фотолиза і регенерації родопсину бика. Перетворення, показані хвилястою лінією, йдуть з поглинанням кванта світла; в дужках наведені l макс поглинання і час переходу (при кімнатній т-рі) до послід. промежут. продукту.

Плазматіч. мембрана зовнішнього сегмента в темряві високо проникна для іонів Na +. завдяки чому ці іони швидко проникають всередину зовнішнього сегмента (високий градієнт в мембрані концентрації іонів Na + підтримує Na +. До + -аденозінтріфосфатаза), дифундують далі у внутр. сегмент і потім виводяться за допомогою Na +. До + -насоса за рахунок енергії АТФ.

Припускають, що мовляв. механізм блокування Na + -каналів ініціюється метародопсіном II (активоване родопсин), к-рий взаємодій. з трансдуцін (G-білок, мовляв. м. 42 тис.). Останній м. Б. пов'язаний з гуанозиндифосфат або гуанозинтрифосфат (соотв. ГДФ і ГТФ). У трансдуцін, пов'язаному з активованим родопсином, відбувається обмін ГДФ на ГТФ.

Одна молекула активованого родопсина до її дезактивації здатна активувати ок. 500 молекул трансдуцін. Трансдуцін з ГТФ активує одну молекулу фосфоді-естерази, к-раю за час одного циклу розкладає ок. 1000 молекул циклич. гуанозинмонофосфату (цГМФ). Загальне посилення сигналу-ок. 10 6. Зменшення концентрації цГМФ призводить до закриття натрієвих цГМФ-регульованих каналів, потік Na + зменшується, мембрана гіперполярі-зуется.

Виникнення такої поляризації запускає р-ції світловий адаптації клітини за принципом зворотного зв'язку. Закриття Na + -каналів блокує проникання Са 2+ в зовнішній сегмент, в той же час вихід Са 2+ в результаті Na + -Ca 2+ -обміну триває. Це призводить до активації гуанілатциклази і частково, мабуть, до інгібуючої-ванию фосфодіестерази. В результаті цього концентрація цГМФ збільшується і Na + -канали відкриваються.

Зоровий пігмент колб (вони відповідальні за колірний зір) -іодопсін як хромофора також містить залишок ретиналю. Однак його білковий компонент відрізняється від опсина паличок. Іодопсін зазнає перетворення, подібні до перетвореннями родопсина.