Рибосома загальні відомості
Рибосома: загальні відомості
Рибосоми представляють собою великий рібонуклеопротєїдних комплекс з молекулярною масою близько 2,5 МДА, що складається з рибосомних білків, молекул рРНК і асоційованих з ними факторів трансляції. Рибосоми - немембранні органели, на яких відбувається синтез білка в клітині. Вони являють собою сферичні структури з діаметром близько 20 нм. Ці найдрібніші клітинні органели влаштовані надзвичайно складно. Жодна молекула, що входить до складу рибосом, не повторюється двічі. Краще за інших вивчені рибосоми бактерії Е. coli (кишкової палички).
Рибосоми прокаріотів і еукаріотичних організмів розрізняються за розмірами. Електронно-мікроскопічні зображення рибосом всіх відомих організмів ясно показують, що ці частинки побудовані з двох нерівних субчастиц (рис. 2). Дійсно, якщо в середовищі, що оточує рибосоми, знизити концентрацію іонів магнію або яким-небудь ще чином збільшити електростатичне відштовхування фосфатних груп Хвороби, то рибосома дисоціює на дві нерівні субчастіци - велику і малу (рис. 34), із співвідношенням їх мас близько 2 : 1.
При дисоціації прокариотической субчастіци утворюються 30S і 50S субодиниці, а еукаріотичної - 40S і 60S. Повні рибосомні частки і їх субчастіци прийнято позначати відповідно до їх коефіцієнтами седиментації (швидкостями осадження, лат. Sedimentum - осад) в ультрацентрифуге, виразимими в одиницях Сведберга (S). S - коефіцієнт седиментації, він залежить від молекулярної маси і просторової конформації частки, осаждаемой при центрифугуванні. Бактеріальна рибосома з молекулярної масою близько 3-х мільйонів (3 на 10 в ступені 6) має коефіцієнт седиментації 70S і позначається як 70S-частинки. а кілька більша рибосома еукаріотичних організмів (тварини, рослини і гриби) постає як 80S-частинки. Їх дисоціація на субчастіци оборотна, і при відновленні умов субчастіци реассоцііруют в повні рибосомні частки. В цілому і електронно-мікроскопічні спостереження, і експерименти по дисоціації рибосом, і більш витончені підходи у вивченні цих частинок показують, що рибосома завжди побудована з двох нерівних блоків - великої і малої субчастиц і що блоки (субчастіци) рибосоми досить лабільно асоційовані один з одним . 70S рибосоми еубактерій в своєму складі містять 55-60 рибосомних білків. для 80S рибосом еукаріот це число становить 75-85. В обох випадках рибосомні білки в складі рибосом асоційовані з молекулами рРНК, утворюючи просторово організовані рібонуклеопротеіновие тяжі.
Коефіцієнт седиментації бактеріальної рибосоми дорівнює 70S. так як не можна механічно складати 30S і 50S, оскільки конформація асоційованої рибосоми відрізняється від конформації кожної субчастіци).
30S-субчастіца складається з 21 рибосомних білка і однієї молекули 16S рРНК. До складу 50S-субодиниці входять 34 молекули білка і дві молекули Хвороби (23S і 5S).
У цитоплазмі еукаріотичних клітин знаходяться рибосоми з коефіцієнтом седиментації 80S; Вони складаються з двох субчастиц -
Велика 60S і мала 40S субодиниці рибосом еукаріотів містять більшу кількість різних білків, ніж відповідні субчастіци бактеріальних рибосом. У мітохондріях і хлоропластах теж містяться рибосоми. Вони більше схожі на 70S бактеріальні рибосоми, ніж на 80S цитоплазматические рибосоми еукаріот. Між синтезом білка в бактеріях, мітохондріях і хлоропластах є багато спільного.
Генетична інформація, що знаходиться в клітці у вигляді ДНК і відтворюється в клітинних поколіннях шляхом реплікації ДНК. реалізується через біосинтез білка. Для цього окремі ділянки ДНК - гени - спочатку транскрибируются (переписуються) у вигляді численних копій РНК (інформаційної РНК, або мРНК), а потім ці копії транслюються (прочитуються) белоксинтезірующие частки клітини - рибосомами. результатом чого є продукція білків, що визначають всю сукупність властивостей і ознак організму (рис. 1).
Таким чином, біосинтез білка - це центральний процес живої клітини: саме через нього "мертві" молекули нуклеїнових кислот знаходять життя, хімія перетворюється в біологію. Процес біосинтезу білка проходить в кілька етапів, в більшості з яких рибосома бере активну участь.
1. Транскрипція. Окремі ділянки (гени) двунітевой ДНК є матрицями для синтезу на них однониткових ланцюгів РНК. Синтезовані ланцюга РНК комплементарні однієї з ланцюгів ДНК і, відповідно, точно відтворюють дезоксірібонуклеотідную послідовність іншого ланцюга ДНК у своїй рібонуклеотідной послідовності.
2. Процессинг і транспорт РНК. РНК протягом синтезу і після нього, особливо в клітині, може піддаватися ряду додаткових змін (додаванню кінцевих груп, модифікації нуклеотидів, вирізання певних шматків нуклеотидноїпослідовності і ін.). Що виходять інформаційна, або месенджер РНК (мРНК) надходить далі до рибосом (в еукаріот транспортується з ядра в цитоплазму) в якості програми, яка визначає амінокислотну послідовність в синтезованих білку. Далі відбуваються активація і акцептування амінокислот. Вихідним матеріалом, з якого будується білок, є амінокислоти, однак вільні амінокислоти клітини не можуть бути безпосередньо використані рибосомою. Кожна амінокислота спочатку активується за допомогою АТФ, а потім приєднується до спеціальної молекулі РНК, званої транспортної РНК (тРНК), поза рибосоми. Що виходять аміноацил-тРНК надходить в рибосому як субстрат для синтезу білка.
3. Трансляція. Потік інформації у вигляді мРНК і потік матеріалу у вигляді аміноацил-тРНК надходять в рибосоми, які є молекулярними машинами, які здійснюють переклад, або трансляцію, генетичної інформації з мови нуклеотидноїпослідовності мРНК на мову амінокислотної послідовності синтезується поліпептидного ланцюга білка. Кожна рибосома послідовно сканує ланцюг мРНК (рухається уздовж неї від одного кінця до іншого) і відповідно вибирає з-поміж ті аміноацил-тРНК, які відповідають (комплементарні) тріплетним комбінаціям нуклеотидів, що знаходяться в даний момент в рибосомі. Таким чином, рух рибосоми уздовж мРНК задає строгий тимчасової порядок входження в рибосому різних аміноацил-тРНК відповідно до порядку розташування кодують нуклеотидних комбінацій (кодонів) уздовж мРНК. Амінокислотний залишок обраної аміноацил-тРНК кожен раз ковалентно приєднується рибосомою до зростаючої поліпептидного ланцюга, а деацильованої тРНК звільняється з рибосоми в розчин. Так послідовно залишок за залишком будується поліпептидний ланцюг.
4. Формування функціонального білка У міру синтезу поліпептидний ланцюг частково висовується з рибосоми і починає згортатися в глобулу (котрансляціонний фолдінг), а по завершенні синтезу, тобто після прочитання всієї мРНК, вона звільняється з рибосоми і остаточно згортається (посттрансляційних фолдінг). Синтезується білок може транспортуватися через клітинні мембрани, що характерно для білків, що виробляються клітиною для загальних потреб організму або клітинної популяції (секретуються білки). Згортання білка і транспорт білка через мембрани може супроводжуватися різними ковалентними модифікаціями за допомогою ферментів (процесинг білка) Отже, процес створення хімічної структури білка (синтез поліпептидного ланцюга) і в значній мірі її фізичне згортання в функціонально активну білкову глобулу здійснюються рибосомою. Кількість рибосом в клітці сильно варіює - від тисяч до десятків тисяч на клітину - в залежності від інтенсивності білкового синтезу в даному типі клітин. Кожна рибосома повністю прочитує одну молекулу мРНК і відповідно до її програмою синтезує одну молекулу білка, після чого може бути запрограмована іншою молекулою мРНК і зробити іншу молекулу білка і т.д. Зазвичай одна молекула мРНК Новомосковскется відразу декількома рибосомами, що рухаються уздовж мРНК один за одним і, таким чином, незалежно синтезують ідентичні молекули білка, але з відповідним відставанням. Такий динамічний комплекс однієї мРНК з декількома рибосомами називається полірібосомамі. Хімічно рибосома є рибонуклеопротеид: вона складається зі спеціальної Хвороби і спеціальних рибосомних білків. знаходяться в комплексі один з одним. Фізично рибосома є компактною частку специфічної форми, позбавлену внутрішньої і зовнішньої симетрії, грубо апроксимується сферою з діаметром близько 30 нм. Функціонально це молекулярна машина, простягається уздовж себе ланцюг мРНК, що зчитує закодовану в мРНК генетичну інформацію і паралельно, відповідно до кодом, що синтезує поліпептидний ланцюг білка з вступників в неї амінокислотних залишків. В процесі роботи рибосома споживає енергію гідролізу гуанозінтріфосфата (ГТФ). Очевидно, що детальне знання структури рибосоми є необхідною базою для розуміння механізмів роботи цієї молекулярної машини. В даний час повна структура рибосоми на молекулярному рівні ще невідома, хоча відомо багато деталей її будови. У цій статті робиться спроба узагальнити численні розрізнені відомості про структуру рибосом і сформулювати основні принципи, що лежать в основі її молекулярної організації.
На рис. I.18 представлена модель просторової структури 70S рибосоми E.coli, розроблена в лабораторії Д. Франка (США).