Провідні висхідні і низхідні шляхи спинного мозку
- Ядра покришки середнього мозку
- Інтернейрони спинного мозку
- Регуляція тонусу м'язів
Функції проведення сигналів
Нервові волокна спинного мозку формують його білу речовину і використовуються для проведення безлічі сигналів від сенсорних рецепторів в ЦНС, сигналів між нейронами самого спинного мозку і між нейронами спинного та інших відділів ЦНС, а також від нейронів спинного мозку до еффекторним органів. Значну частину провідних шляхів спинного мозку становлять аксони так званих пропріоспінальних нейронів. Волокна цих нейронів створюють зв'язку між спінальних сегментами і не виходять за межі спинного мозку.
В якості найбільш відомих прикладів найпростіших нейронних мереж проведення сигналів в спинному мозку і їх використання для контролю роботи ефекторних органів є нейронні мережі рефлекторних дуг соматичного і вегетативного рефлексів. У проведенні сигналу (нервового імпульсу), спочатку виникає в рецепторном нервовому закінченні, беруть участь чутливий нейрон і його волокна, уставний і моторний нейрони.
Сигнал не тільки проводиться нейронами в межах сегмента, в яких вони розташовуються, але обробляється і використовується для здійснення рефлекторної реакції на подразнення рецептора.
Сигнали, що виникають в рецепторах поверхні тіла, м'язах, сухожиллях, внутрішніх органах, проводяться також в вищерозміщені структури ЦНС але волокнам канатиков (стовпів) спинного мозку, званих висхідними (чутливими) провідними шляхами (табл. 1). Ці шляхи утворюються волокнами (аксонами) чутливих нейронів, тіла яких розташовуються в спінальних гангліях, і вставних нейронів, тіла яких знаходяться в задніх рогах спинного мозку.
Таблиця 1. Основні висхідні чутливі шляху ЦНС
Хід волокон, які проводять сигнали від рецепторів різної чутливості (модальності), неоднаковий. Наприклад, провідні шляхи від пропріорецепторов проводять в мозочок і кору головного мозку сигнали про стан м'язів, сухожиль, суглобів. Волокна цього шляху є аксонами чутливих нейронів спінальних гангліїв. Увійшовши через задні корінці в спинний мозок, вони по тій же стороні спинного мозку (не здійснюючи перехрещення), в складі тонкого і клиновидного пучків, сходять до нейронів довгастого мозку, де закінчуються утворенням синапсу і передають інформацію на другий аферентних нейрон шляху (рис. 1 ).
Цей нейрон проводить оброблену інформацію по аксону, яке переходить на протилежну сторону, до нейронів ядер таламуса. Після перемикання на нейронах таламуса інформація про стан рухового апарату проводиться до нейронам постцентральна області кори мозку і використовується для формування відчуттів про ступінь напруги м'язів, положення кінцівок, кута згинання в суглобах, пасивного руху, вібрації.
У складі тонкого пучка проходить також частина волокон від рецепторів шкіри, які проводять інформацію, використовувану для формування усвідомлюваної відчуття дотику у вигляді дотику, тиску, вібрації.
Інші спінальні чутливі шляху утворені аксонами друге аферентних (вставних) нейронів, тіла яких знаходяться в задніх рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів в межах свого сегменту здійснюють перехрест і по протилежній стороні спинного мозку в складі латерального спіноталаміческого шляху йдуть до нейронам таламуса.
Мал. 1. Схема ходу провідних шляхів від пропріорецепторов, тактильних, температурних і больових рецепторів до стовбура і корі мозку
У складі цього шляху проходять волокна, які проводять сигнали больовий і температурної чутливості, а також частина волокон, що проводить сигнали відчуття дотику (див. Рис. 1).
У бічних канатиках проходять також передній і задній спіномозжечковий тракти. Вони проводять сигнали від пропріорецепторов до мозочка.
Сигнали по висхідним чутливих шляхах проводяться також в центри АНС, ретикулярну формацію стовбура мозку і інші структури ЦНС.
До нейронам спинного мозку надходять сигнали нейронів вищерозташованих структур головного мозку. Вони слідують за аксонам нервових клітин, що формують низхідні (головним чином рухові) провідні шляхи. використовувані для контролю тонусу м'язів, формування пози і організації рухів. Найважливішими серед них є кортикоспінального (пірамідний), руброспінальний, ретікулоспінальний, вестібулоспінальний і тектоспінальний шляху (табл. 2).
Таблиця 2. Основні спадні еферентні шляхи ЦНС
Положення голови, пов'язане з рухами очей
У складі кортикоспинального шляху виділяють латеральний, волокна якого йдуть в бічних канатиках білої речовини спинного мозку, і передній - в передніх канатиках. Кортикоспінального шлях сформований аксонами пірамідних нейронів моторних областей кори великих півкуль, які закінчуються синапсами в основному на вставних нейронах спинного мозку. Невелика частина волокон латерального кортикоспинального шляху закінчується синапсами безпосередньо на а-мотонейронах спинного мозку, що іннервують м'язи кисті і дистальні м'язи кінцівок.
Руброспінальний, ретікулоспінальний, вестібулоспінальний і тектоспінальний шляху утворені аксонами нейронів відповідних ядер стовбура мозку і їх називають також екстрапірамідними. По цих шляхах переважно до Інтернейрони нейронам і у-мотонейронам спинного мозку проводяться еферентні нервові імпульси, які використовуються для підтримки тонусу м'язів, пози і здійснення мимовільних рухів, що відбуваються за рахунок вроджених або придбаних рефлексів. Через ці шляхи формуються умови для ефективного виконання довільних рухів, ініційованих корою головного мозку.
Через спинний мозок проводяться сигнали від вищих центрів АНС до прегангліонарним нейронам симпатичної нервової системи, розташованим в бічних рогах його тораколюмбального відділу і до нейронів парасимпатичної нервової системи, розташованим в сакральному відділі спинного мозку. Через ці шляхи спинного мозку підтримуються тонус симпатичної нервової системи і її впливу на роботу серця, стан просвіту судин, роботу шлунково-кишкового тракту та інших внутрішніх органів, а також парасимпатичної нервової системи і її впливу на функції органів малого тазу.
Починаючи з рівня перехрещення моторних волокон кортикоспинального тракту довгастого мозку до рівня СЗ шийного відділу спинного мозку розташовується спинальне ядро трійчастого нерва, до нейронів якого сходять через довгастий мозок аксони чутливих нейронів, розташованих в трійчастого ганглії. За ним в ядро надходять сигнали больової чутливості зубів, інших тканин щелеп та слизової оболонки порожнини рота, больові, температурні і сигнали дотику з поверхні особи, тканин ока і очної ямки.
Аксонинейронів спинального ядра трійчастого нерва перехрещуються і йдуть у вигляді дифузного пучка до нейронам таламуса і до нейронів ретикулярної формації стовбура мозку. При пошкодженнях аферентних волокон трійчастого тракту і спинального ядра трійчастого нерва може спостерігатися зниження або втрата больової і температурної чутливості на іпсілатеральпой стороні особи.
При порушенні цілісності шляхів проведення аферентних і (або) еферентних сигналів на рівні спинного мозку або інших рівнях ЦНС у людини знижується або випадає певний вид чутливості і (або) рухів. Знаючи морфологічні особливості будови перехрещення волокон провідних шляхів, можна з урахуванням характеру порушення чутливості і (або) рухів встановити рівень пошкодження ЦНС, що викликав ці порушення.
До Інтернейрони і моторним нейронам спинного мозку по спадним шляхах проводяться сигнали від нейронів блакитного плями і ядра шва стовбура мозку. Вони використовуються для контролю м'язової активності, пов'язаної з станами сну і неспання. До Інтернейрони нейронам спинного мозку по спадним шляхах проводяться сигнали від нейронів околоводопроводного сірої речовини. Ці сигнали і вивільняються з аксонів згаданих нейронів нейромедіатори використовуються для контролю больової чутливості.
