Порядок злаки (poales), сімейство злаки (poaceae, або gramineae) - results from # 5

Сторінка 6 з 10

Анатомо-морфологічні особливості злаків визначають дуже високу пластичність і пристосованість представників цього сімейства до самих різних екологічних умов, що дозволило їм поширитися по всій суші земної кулі аж до самих крайніх меж існування квіткових рослин. Злаки зустрічаються майже у всіх рослинних угрупованнях, хоча найбільш характерні вони для лугів, степів і саван різних типів. Є види, що мешкають на рухомих пісках (Селін - Stipagrostis, песколюбка - Ammophila і ін.) І солончаках (особливо прибережниці - Aeluropus і бескіл'ніца - Puccinellia), як приморських, так і внутрішньоконтинентальних. Деякі види покісниця ростуть в смузі, затоплюється приливами, причому один арктичний вид, приурочений до таких середовищ існування, - бескіл'ніца повзуча (P. phryganodes) - часто не цвіте, розмножуючись за допомогою сланких і укореняющихся в вузлах вегетативних пагонів. Для рівнинних і нагірних лугів Євразії особливо характерні численні види пологів тонконіг, костриця, мітлиця (Agrostis), вейник (Galamagrostis), лисохвіст, кострец (Bromopsis), тимофіївка (Phleum), трясунка (Briza) і ін. У степовій зоні і в горішніх степах Євразії провідне значення набувають ковила, костриця-типчак, тонконіг (Koeleria), житняк (Agropyron), овсец (Helictotrichon), а в більш південних районах - бородань (Bothriochloa). У преріях Північної Америки на перше місце висуваються хлорідоідние злаки: бутелуа (Bonteloua), Хлоріс (Chloris), трава бізонів (Buchloe dactyloides) і ін. В аридних районах Азії своєрідні рослинні угруповання - чіевнікі - утворює крупнодерновінний злак чий блискучий (Achnatherum splendens). У пампасах Південної Америки велику роль відіграють види пампасової трави - кортадерии (Соrtaderia), що утворюють гігантські дерновини (табл. 45, 3, 4).

У лісах роль злаків в рослинному покриві, природно, менш значна, однак і тут деякі види цього сімейства можуть домінувати в трав'янистому ярусі. Так, в ялинових лісах Євразії нерідко в достатку розростається вейник тростніковідний (Calamagrostis arundinacea), а в дібровах - тонконіг лісовий (Роа nemoralis), елімус собачий (Elymus caninus), костриця велетенська (Festuca gigantea) та інші види. На відміну від степових злаків, зазвичай плотнодерновінних і мають дуже вузькі, вздовж складені листові пластинки, лісові злаки мають менш щільні дерновини, ширші і менш жорсткі листові пластинки. З двох поширених в листяних і змішаних лісах Євразії видів перлівка більш північний - перлівка пониклий (Melica nu-tans) належить до рихлодерновінним злаків, а південніше і тому більш ксерофільний перлівка пофарбований (М. picta) - до плотнодерновінним. Серед тропічних і субтропічних лісових злаків багато хто має лежачі або лазять густообліственниє пагони і дуже широкі, ланцетні або ланцетно-яйцеподібні пластинки листя, нагадуючи за зовнішнім виглядом широко поширені в оранжерейній і кімнатній культурі види традесканції. Таку життєву форму мають, наприклад, представники роду остянка (Oplismenus), один з видів якого - остянка курчаволістная (О. undulatiiolms) - зустрічається у вологих лісах Середземномор'я, а також в Колхидской низовини (рис. 202, 1), а інший - остянка сложнометельчатая (О. compositus) - дуже звичайний в лісах Південної Азії.

Що стосується злаків підродини бамбукових, то їх роль в рослинності вологих тропіків і субтропіків досить велика. Деревовидні бамбукові зазвичай утворюють великі зарості по берегах водойм, вздовж спускаються з гір видатків, на узліссях і вирубках тропічних лісів. Багато трав'янисті бамбукові ростуть під пологом тропічного дощового лісу і виносять значну затененность. Надземні пагони деревовидних бамбукових нерідко вважають гомологічними кореневищам інших злаків. Вони відрізняються надзвичайно швидким зростанням і по всій довжині несуть лускоподібний листя - катафіллов, характерні для кореневищ інших злаків. Все деревовидні бамбук - вічнозелені рослини, хоча листя їх поступово обпадають в результаті освіти видільної тканини або біля основи черешків, або біля основи піхви, які в цьому випадку опадають разом з пластинками.

Серед бамбукових з більш-менш одревесневающимі стеблами розрізняють дві основні життєві форми, приурочені до різних кліматичних умов (рис. 207).

Мал. 207. Основні типи кореневищ бамбукових: 2 - леітоморфное (у арундінаріі - Arundinaria); 2 - пахіморфное (у бамбука - Bambusa).

У більшості тропічних бамбукових, розвиток яких в природних умовах контролюється рівнем вологості (зазвичай настанням сезону дощів), стебла щодо зближені, формуючи свого роду пухкий кущ. Такі бамбукові мають так звані пахіморфние (від грец. «Пахіс» - товстий) кореневища: короткі і товсті, симподіальниє, із заповненими серцевиною асиметричними междоузлиями, ширина яких більше довжини. Інша група бамбукових поширена в областях з відносно прохолодною або навіть холодною зимою, де початок активного росту їх пагонів контролюється температурними умовами. Належать до неї пологи мають лептоморфние (від грец. «Лептос» - тонкий) кореневища: довгі і тонкі, моноподіальні, з порожніми міжвузлями, довжина яких значно більше їх ширини. Такі бамбукові зазвичай мають відносно невеликі загальні розміри, хоча деякі види листоколосника бувають висотою до 10 і навіть 15 м. Лептоморфние кореневища має і єдиний дикоростучий в СРСР рід бамбукових - саза (Sasa), який утворює дуже густі і важкопрохідні зарості по схилах гір на півдні Сахаліну і Курильських островів.

Трав'янисті бамбукові, подібно злакам інших підродин, цвітуть щорічно, але бамбукові з одревесневающимі стеблами, як правило, цвітуть один раз в 30-120 років і після цього зазвичай гинуть, будучи облігатними або факультативними монокарпики. У 1969 р майже в усій Японії спостерігалося масове і одночасне цвітіння дуже широко культивується там в технічних цілях листоколосника бамбуковідного (Phyllostachys bambusoides). Це було справжнім лихом для тих, хто його вирощував, так як значна частина плантацій після цвітіння загинула. Майже весь японський листоколосник відбувався від одного і того ж клону, завезеного в Японію з Китаю, і тому не дивно, що він всюди зацвів в один і той же час.

Серед багаторічних трав'янистих злаків, особливо тропічних, є гігантські форми, які не поступаються за висотою багатьом бамбуковим. Такі, наприклад, очерет звичайний (Phragmites australis) і арундо тростинний (Arundo donax), які мають багатовузловий, але нерозгалужені стебла висотою до 3, іноді до 5 м і довгі, сильно розгалужені кореневища (рис. 208, 3).

Мал. 208. Злаки підродини очеретяних. Очерет звичайний, або південний (Phragmites australis): 1-загальний вигляд; 2 - колосок. Арундо тростинний (Arundo donax): 3 - частина кореневища; 4 - частина втечі з листям; 5 - загальне суцвіття; 6 - колосок; 7 - квітка.

Очерети належать до числа вологолюбних рослин, що утворюють великі і майже чисті зарості по берегах водойм, а нерідко і в воді. Очерет звичайний майже космополіт і широко поширений на всіх континентах як в тропіках, так і в помірно теплих країнах. Цей вид має досить широкою екологічною амплітудою. Він може рости також на болотах різних типів, в болотистих лісах, на гірських схилах з підтікання грунтових вод і на солончаках, утворюючи в крайніх умовах існування своєрідну форму з сланкими по землі і тільки вегетативними пагонами. Втім, і у нормально розвинених квітучих клонів очерету зернівки утворюються далеко не завжди і в невеликій кількості, що, мабуть, пов'язано з великою старовиною цього виду. Інший гігантський, висотою до 3 м, злак - пампасская трава, або кортадерия, один з видів якої інтродукований в країни Середземномор'я, утворює дуже густі дерновини з впутрівлагаліщнимі пагонами (табл. 45, 3, 4). Її вузькі і дуже жорсткі листові пластинки по краях і середньої жилці несуть великі шипики, нагадуючи в цьому відношенні листя водного рослини телореза (Stratiotes).

Освіта щільних дерновин особливо вигідно в умовах арідного клімату, так як в цьому випадку підстава рослини добре захищене від перегрівається верхнього шару грунту. Саме тому серед степових і пустельних злаків так багато плотнодерновінних (наприклад, чий блискучий, багато видів ковили і ін). Навпаки, до дліннокорневіщноє відносяться багато лугових злаки, особливо що живуть на пухких, слабо задернінням грунтах, наприклад пирій повзучий і стоколос безостий (Bromopsis inermis), нерідко в достатку розростаються на луках прируслових заплав, а також деякі прибережні види, подібно очерету утворюють густі зарості, наприклад види манника (Glyceria), Тростянки (Scolochloa), Зизанія широколиста (Zizania latifolia) і ін. Серед видів взагалі гидрофильной триби рисових (Oryzeae) є і справжні водні рослини. Така, наприклад, Південноазійська гігроріза остистая (Hygroryza aristata з короткими і широкими листям, зібраними в розетки, плаваючі на поверхні води завдяки сильно роздутим піхви.

Велику і дуже цікаву у багатьох відношеннях групу життєвих форм утворюють злаки-однорічники, які можуть бути як яровими, коли проростання насіння починається навесні, так і озимими, коли насіння починає проростати восени і молоді рослини зимують, продовжуючи свій розвиток навесні. У такого широко культивується хлібного рослини, як пшениця, є не тільки багато ярих та озимих сортів, а й сорти «дворучки», які можуть бути яровими або озимими в залежності від термінів посіву. Однорічні злаки можуть бути розділені на 2 групи також за їх походженням. Одну з таких груп складають весняні ефемери. Швидко закінчують свій життєвий цикл протягом весни - початку літа, вони грають дуже істотну роль в складі ефемерової рослинності в аридних і субарідних областях Євразії, Африки та Північної Америки. Дуже важливо, що від древнесредиземноморской ефемерів відбуваються такі цінні продовольчі та кормові культури, як пшениця, жито, овес і ячмінь.

Інша велика група однорічних злаків належить до переважно тропічним триб просових, сортових, свінороевих, тріостренніцевих і ін. Хоча деякі види цієї групи (наприклад, види щетинника, полевічка, росички - Digitaria і ежовника) проникають далеко за межі тропіків. Все це злаки щодо теплолюбні і поздноразвівающіеся. Зазвичай вони цвітуть у другій половині літа - початку осені, будучи добре пристосованими до перенесення посушливого пори року. Серед пізніх однорічних також є чимало господарсько-цінних видів (сорго, просо, чумиза і ін.), Але багато і злісних бур'янів полів і плантацій різних культур.

Вище вже відзначалася висока спеціалізація квіток злаків до запилення за допомогою вітру. Однак випадковий перенесення пилку злаків комахами навіть у внетропических злаків не може вважатися повністю виключеним. Останнім часом встановлено, що трав'янисті бамбукові з родів О'Лірі (Olyra) і Паріан (Pariana), що ростуть під пологом дерев в тропічних дощових лісах, де рух повітря дуже мала, як правило, запилюються за допомогою комах, головним чином мух і жуків, хоча такий вторинний перехід до ентомофілія поки ще не пов'язаний з будь-якими спеціальними пристосуваннями.

Значна більшість багаторічних злаків запилюється перехресно, причому самозапиленню зазвичай перешкоджає повна або часткова самостерільность. Однак серед однорічників дуже багато факультативно самозапильних видів. Такі, наприклад, всі види пшениці і егілопс (Aegilops), а також більшість видів багаття (Bromus). Деякі злаки, крім звичайних колосків з хазмогамнимі квітками, розвивають ще колоски з клейстогамниє квітками, запилюють при зімкнутих чешуях. Освіта цих колосків гарантує можливість насіннєвого розмноження при несприятливих погодних умовах або при надмірному обкушування рослини травоїдними тваринами.) Так, у широко поширеного прибережного злаку Леерсом рісовідной (Leersia oryzoides) і північноамериканського споробола скритноцветкового (Sporobolus cryptandrus) в несприятливі роки утворюються тільки колоски з Клейстогамія квітками і волоті не виступають з розширеного піхви верхнього листа. У віничках багатьох ковили флори СРСР в посушливі роки утворюються тільки клейстогамниє квітки, а при більш прохолодній і вологій погоді все або майже все квітки волоті цвітуть відкрито. Багато арктичні злаки в умовах особливо холодної погоди також цвітуть в основному клейстогамниє.

У всіх видів євроазіатського роду Зміївка (Cleistogenes) і деяких представників інших родів клейстогамниє колоски постійно утворюються на коротких бічних гілочках, прихованих в піхвах верхніх і середніх стеблових листків (рис. 194, 2). Центрально-азіатський девятіостнік північний (Enneapogon borealis) утворює поодинокі колоски з клейстогамниє квітками всередині особливих почкооб-різних пагонів, розташованих при підставі дерновини. Завдяки такій особливості цей вид отримує можливість розмножуватися навіть в умовах посиленого стравлювання пасовищ, коли щорічно все дерновини майже дощенту обкушує худобу. При цьому пасеться худоба розбиває ногами дерновини і розносить разом з прилиплими до них грудочками землі зернівки девятіостніка. Ще більш висока спеціалізація в цьому відношенні відзначається у північноамериканського амфікарпума (Amphicarpum). Його поодинокі колоски з клейстогамниє квітками утворюються на верхівках повзучих підземних пагонів під поверхнею грунту (рис. 202, 3).

Одностатеві квітки зустрічаються у злаків нерідко, але переважно у тропічних видів. Ці квітки можуть розташовуватися в одному і тому ж колоску разом з двостатеві квітками, наприклад у зубрівки (Hierochloe) з 3 квіток колоска верхній двостатеві, а 2 нижніх чоловічі, але частіше знаходяться в різних колосків. Такі одностатеві колоски можуть, в свою чергу, розташовуватися в одному і тому ж суцвітті або в різних суцвіттях. Як вже зазначалося вище, для багатьох родів триби соргових дуже характерно розташування колосків на колосовидних гілочках загального суцвіття групами по 2: один сидячий з двостатеві квіткою, інший на ніжці - з чоловічим квіткою. Двостатеві, але з одностатевими колосками суцвіття південноамериканського трав'янистої бамбукового рослини пірезіі (Piresia) розташовуються на сланких корпевіщеподобних пагонах, одягнених лускоподібний листям, і нерідко приховані під підстилкою з опалого листя. На жаль, спосіб запилення квіток у видів цього роду поки залишається невідомим. У верхній частині метелкообразних суцвіть Зізанії розташовуються більші колоски з жіночими квітками, в нижній частині - більш дрібні з чоловічими квітками. У родинного кукурудзі роду тріпсакум (Tripsacum) колоски з жіночими квітками розташовуються в нижній частині колосовидних гілочок волоті, а з чоловічими -в їх верхній частині (рис. 209, 6).