Партеногенез - студопедія

Партеногенез - одна з модифікацій статевого розмноження, при якій жіноча гамета розвивається в нову особину без запліднення чоловічий гаметой. Партеногенетичний розмноження зустрічається як в царстві тварин, так і в царстві рослин, і перевага його полягає в тому, що в деяких випадках воно підвищує швидкість розмноження.

Існує два види партеногенезу - гаплоїдний і диплоїдний, в залежності від числа хромосом в жіночій гамете. У багатьох комах, в тому числі у мурах, бджіл і ос, в результаті гаплоїдного партеногенезу в межах цієї спільноти виникають різні касти організмів. У цих видів відбувається мейоз і утворяться гаплоїдні гамети. Деякі яйцеклітини запліднюються, і з них розвиваються диплоїдні самки, тоді як з незапліднених яйцеклітин розвиваються фертильні гаплоїдні самці. Наприклад, у медоносної бджоли матка відкладає запліднені яйця (2n = 32), які, розвиваючись, дають самок (маток або робочих особин), і незапліднені яйця (n = 16), які дають самців (трутнів), які виробляють спермії шляхом мітозу, а НЕ мейозу. Розвиток особин цих трьох типів у медоносної бджоли схематично представлено на рис. 4. Такий механізм розмноження у громадських комах має адаптивне значення, так як дозволяє регулювати чисельність нащадків кожного типу.

У попелиць відбувається диплоїдний партеногенез, при якому ооцити самки зазнають особливу форму мейозу без розбіжності хромосом - все хромосоми переходять в яйцеклітину, а полярні тільця не отримують жодної хромосоми. Яйцеклітини розвиваються в материнському організмі, так що молоді самки народжуються цілком сформованими, а не вилуплюються з яєць. Такий процес називається живородінням. Він може тривати протягом декількох поколінь, особливо влітку, до тих пір поки в одній з клітин не відбудеться майже повне нерасхождение, в результаті чого виходить клітина, яка містить всі пари аутосом і одну Х-хромосому. З цієї клітини партеногенетически розвивається самець. Ці осінні самці і партеногенетические самки виробляють в результаті мейозу гаплоїдні гамети, які беруть участь в статевому розмноженні. Запліднені самки відкладають диплоїдні яйця, які перезимують-ють, а навесні з них вилуплюються самки, що розмножуються партеногенетически і народжують живих нащадків. Кілька партеногенетических поколінь змінюються поколінням, що виникають в результаті нормального статевого розмноження, що вносить в популяцію генетичну різноманітність в результаті рекомбінації. Головна перевага, яку дає попелицями партеногенез, - це швидке зростання чисельності популяції, так як при цьому всі її статевозрілі члени здатні до відкладання яєць. Це особливо важливо в періоди, коли умови середовища сприятливі для існування великої популяції, т. Е. В літні місяці.

Партеногенез широко поширений у рослин, де він приймає різні форми. Одна з них - апоміксис - являє собою партеногенез, що імітує статеве розмноження. Апоміксис спостерігається у деяких квіткових рослин, у яких диплоидная клітина семязачатка-небудь клітина нуцеллуса, або мегаспора - розвивається в функціональний зародок без участі чоловічої гамети. З іншого семязачатка утворюється насіння, а з зав'язі розвивається плід. В інших випадках потрібна присутність пилкового зерна, яке стимулює партеногенез, хоча і не проростає; пилкові зерно індукує гормональні зміни, необхідні для розвитку зародка, і на практиці такі випадки важко відрізнити від справжнього статевого розмноження.

Початку індивідуального розвитку передує виникнення статевих клітин, тобто гаметогенезу, який можна розглядати прогенезу при індивідуальному розвитку.

Процес розвитку жіночих статевих клітин називається овогенезі (оогенезом). На відміну від сперматогенезу він має деякі особливості. Хід овогенеза і його відмінності від розвитку чоловічих гамет показані на рис. 3.

У овогенезі розрізняють 3 періоди: розмноження, ріст і дозрівання. Недиференційовані жіночі статеві клітини - овогонії - розмножуються так само, як і сперматогонии, шляхом звичайного мітозу. Після поділу вони стають Овоцити I порядку і переходять в період зростання.

Зростання овоцитов триває дуже довго - тижні, місяці і навіть роки. У періоді зростання розрізняють два етапи: малий, або повільне зростання, коли асимілюються нові речовини і ними збагачується переважно цитоплазма, і великий, або швидке зростання, коли в клітці накопичується живильний жовток. Глибокі зміни в періоді зростання зазнає і ядро, воно сильно набухає, вміст його як би розпливається. Розміри клітин колосально зростають (наприклад, ікринки окуня збільшуються майже в мільйон разів).

Потім овоціт I порядку вступає в період дозрівання, або мейоз. Тут теж відбуваються редукционное і екваціонное ділення. Процеси поділу в ядрі протікають так само, як при мейозі сперматоцитов, але доля цитоплазми зовсім інша. При редукційний поділ одне ядро ​​захоплює з собою бóБільшу частину цитоплазми, а на частку іншого залишається лише незначна її частина. Тому утворюється тільки одна повноцінна клітина - овоціт II порядку, і друга крихітна - Направітельний, або редукционное, тільце, яке може ділитися на два редукційних тільця.

При другому, екваціонном розподілі несиметричне розподіл цитоплазми повторюється і знову утворюється одна велика клітинка - овотіда і третє полярне тільце. Овотіда за складом ядра і функціонально є цілком зрілої статевої клітиною.

Період формування, на відміну від сперматогенезу, в овогенезі відсутня. Таким чином, в овогенезі з однієї овогонії виникає тільки одна зріла яйцеклітина. Полярні тільця залишаються недорозвиненими і незабаром гинуть і фагоцитируются іншими клітинами. Зрілі жіночі гамети називають яйцеклітинами або яйцями, а відкладені в воду - ікрою.

У період великого зростання фолікулярні клітини яєчника утворюють кілька шарів навколо ооцита I порядку, що сприяє переносу поживних речовин, синтезованих в інших місцях, в цитоплазму ооцита.

У людини період зростання ооцитів може становити 12-50 років. Після завершення періоду зростання ооцит I порядку вступає в період дозрівання.

У періоді дозрівання ооцитів (також як і при сперматогенезе) здійснюється мейотіческое поділ клітин. При першому редукційний поділ з ооцита I порядку утворюється один ооцит II порядку (1n2С) і одне полярне тільце (1n2С). При другому екваціонном розподілі з ооцита II порядку утворюється дозріла яйцеклітина (1n1С), яка зберегла майже всі накопичені речовини в цитоплазмі, і друге полярне тільце маленьких розмірів (1n1С). В цей же час відбувається розподіл першого полярного тільця, що дає початок двом другим полярним тільцям (1n1С).

В результаті при оогенезі виходить 4 клітини, з яких тільки одна стане в подальшому яйцеклітиною, а решта 3 (полярні тільця) редукуються. Біологічна значимість цього етапу оогенезу - зберегти всі накопичені речовини цитоплазми близько одного гаплоїдного ядра для забезпечення нормального харчування і розвитку заплідненої яйцеклітини.

При оогенезі у жінок на стадії другий метафази утворюється блок, який знімається під час запліднення, і фаза дозрівання закінчується тільки після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину.

Процес оогенезу у жінок - це циклічний процес, що повторюється приблизно через кожні 28 днів (починаючи з періоду зростання і закінчуючи період тільки після запліднення). Цей цикл називається менструальним.

Відмінні риси сперматогенезу і овогенеза у людини представлені в таблиці .Наиболее очевидна відмінна риса яйцеклітини - це її великі розміри. Типова яйцеклітина має сферичну або овальну форму, а діаметр її складає у людини близько 100 мкм (величина типової соматичної клітини близько 20 мкм). Настільки ж значними можуть бути розміри ядра, напередодні швидких поділів, наступних відразу за заплідненням. в ядрі відкладаються запаси білків.

Потреба клітини в поживних речовинах задовольняє в основному жовток - матеріал протоплазмиа, багатий ліпідами і білками. Він зазвичай міститься в дискретних утвореннях, які називаються жовтковими гранулами. Іншою важливою специфічною структурою яйцеклітини є зовнішня яйцева оболонка - покрив з особливого неклеточного речовини, що складається в основному з глікопротеінові млекул, частина яких секретує сама яйцеклітина, а іншу частину - навколишні клітини. У багатьох видів оболонка має внутрішній шар, що безпосередньо прилягає до плазматичної мембрани яйцеклітини і званий у ссавців zona pellucida. а у інших тварин - вітелліновим шаром. Цей шар захищає яйцеклітину від механічних пошкоджень, в деяких яйцеклітинах він діє також як видоспецифічний бар'єр для сперміїв, що дозволяє проникати всередину тільки сперми того ж виду або дуже близьких видів.

Багато яйцеклітини (в тому числі і ссавців) містять спеціалізовані секреторні пухирці, що знаходяться під плазматичноїмембраною в зовнішньому, або кортикальном, шарі цитоплазми. При активації яйцеклітини спермием ці кортикальні гранули вивільняють вміст шляхом екзоцитозу. в результаті властивості яєчної оболонки змінюються таким чином, що через неї вже не можуть проникнути всередину яйцеклітини інші спермії. Процес утворення чоловічих статевих клітин - сперматогенез. В результаті утворюються сперматозоїди.

При заплідненні ядра чоловічої і жіночої статевих клітин об'єднуються в загальне ядро, і якби хромосом в кожній було стільки ж, скільки в соматичних клітинах, то в зиготі воно подвоювалося б, і таке подвійну кількість переходило б в усі клітини зародка. Надалі, при розвитку статевих клітин наступних поколінь молодих організмів відбуватиметься послідовне накопичення хромосом в клітинах, і вигляд не міг би зберегти незмінними свої спадкові особливості. Крім того, поступово порушувався б ядерно-плазмовий коефіцієнт на користь ядра, і через кілька поколінь настав такий момент, коли додавання хромосом в ядро ​​вело б до неминучої загибелі клітини. В результаті, запліднення стало б служити не для збереження, а для знищення організмів. Однак цього не трапляється, тому що в процес гаметогенезу включені два особливих поділу, в ході яких число хромосом в ядрах як чоловічий, так і жіночої статевої клітини зменшується вдвічі. Внутрішньоклітинні процеси, пов'язані зі зменшенням числа хромосом, складають істота дозрівання статевих клітин - істота мейозу. При заплідненні половинне кількість хромосом ядер клітин батька та половинне кількість хромосом ядер клітин матері об'єднуються, і в зиготі відновлюється властивий даному виду набір хромосом.

У сперматогенезе розрізняють 4 періоди: розмноження, ріст, дозрівання (мейоз) і формування (рис. 3).

У період розмноження вихідні недиференційовані статеві клітини - сперматогонії, або гоніі діляться шляхом звичайного мітозу. Проробивши кілька таких поділів, вони вступають в період зростання. На цій стадії їх називають сперматоцітов I порядку (або цітамі I). Вони посилено асимілюють поживні речовини, укрупнюються, зазнають глибоку фізико-хімічну перебудову, в результаті якої готуються до третього періоду - дозрівання, або мейозу.

У мейозі сперматоціти I проходять два процеси клітинного ділення. У першому розподілі (редукційний) відбувається зменшення числа хромосом (редукція). В результаті з одного цита I виникає дві рівновеликі клітини - сперматоціти II порядку, або ціти II. Потім настає друге розподіл дозрівання. Воно протікає як звичайний соматический мітоз, але при гаплоидном числі хромосом. Такий поділ називається екваціонним ( «екваціо» - рівність), так як утворюються дві тотожні, тобто повністю рівноцінні клітини, які називаються сперматіди.

У четвертому періоді - формування - округла сперматіда набуває форму зрілої чоловічої статевої клітини: у неї виростає джгутик, ущільнюється ядро, утворюється оболонка. В результаті всього процесу сперматогенезу з кожної вихідної недиференційованої сперматогонии виходить 4 зрілих статевих клітини, що містять по гаплоидному набору хромосом.

На рис. 4 представлена ​​схема процесів сперматогенезу і сперміогенеза у людини. Сперматогенез відбувається в звивистих сім'яних канальцях сім'яників. Розвиток сперматозоїдів починається в період пренатального розвитку при закладці генеративних тканин, потім відновлюється в період настання статевої зрілості і триває до старості.

У період розмноження відбувається ряд наступних один за одним митозов, в результаті яких відбувається збільшення кількості клітин, які називаються сперматогониями. Деякі сперматогонии вступають в період зростання і називаються сперматоцітов I порядку.

Період росту відповідає періоду інтерфази клітинного циклу, в якій відбувається подвоєння спадкового матеріалу сперматоцитов I порядку (2n4С), і потім вони вступають в профазу I мейотичного поділу. Під час профази I відбувається кон'югація гомологічних хромосом і обмін між гомологічними хроматидами (кросинговер). Кроссинговер має важливе генетичне значення, так як призводить до виникнення генетичних відмінностей між індивідуумами.

Мал. 3. Схема гаметогенезу:

1-й - період розмноження: клітини діляться мітотично, набір хромосом в них 2n; 2-й - період зростання: нагромадження в клітинах поживних речовин, набір хромосом них 2n; 3-й - період дозрівання - мейоз: а) 1-е, або редукционное, розподіл, освіту з диплоїдних клітин з набором хромосом, рівним 2n, клітин з гаплоїдний набором, рівним n; б) 2-е поділ мейозу, протікає як мітоз, але в клітинах з гаплоїдний набором хромосом; 4-й - період формування - має місце тільки в сперматогенезе

Період дозрівання протікає в два етапи, що відповідає I мейотичного (редукційне) і II мейотіческіх (екваціонному) контрольними позначками. При цьому з одного сперматоцита I порядку спочатку виходять два сперматоцита II порядку (1n2С), потім 4 сперматіди (1n1С). Сперматиди відрізняються один від одного набором хромосом: вони всі містять по 22 аутосоми, але половина клітин містить Х-хромосому, а інша половина - Y-хромосому. Аутосоми відрізняються між собою і від батьківських різним поєднанням алелів, оскільки відбувся обмін під час кросинговеру.

В період формування кількість клітин і число хромосом в них не змінюється, тому що в цей період з 4 сперматід формується 4 сперматозоїда, в яких відбувається морфологічна реорганізація клітинних структур, формується хвіст. У людини ця фаза триває 14 днів.

Чоловічі статеві клітини не розвиваються поодиноко, вони ростуть в клонах і об'єднані між собою цитоплазматичними містками. Цитоплазматичні містки є між сперматогониями, сперматоцітов і сперматіди. В кінці фази формування сперматозоїди звільняються від цитоплазматичних містків.

У людини максимум денний продуктивності сперматозоїдів 10 8. тривалість існування сперматозоїда в піхву до 2,5 год, а в шийці матки до 48 год.

Сперматозоїд - подовжена рухлива клітина. Головні сперматозоіда- ядро, що займає основний обсяг головки, і орган руху - джгутик, що становить хвіст. Сперматозоїд являє собою рухоме ядро. Будова сперматозоїда обумовлено в першу чергу його функціями.

У сперматозоїді дуже мало цитоплазми, але є кілька допоміжних структур:

1) мітохондрії, які забезпечують його енергією

2) акросома, органела, подібна лізосоми і містить ферменти, необхідні для проникнення сперматозоїда в яйцеклітину

3) центриоль - початок джгутика, при заплідненні використовується в ході першого дроблення зиготи

Акросома знаходиться попереду ядра в голівці, а центриоль і мітохондрії - в середній частині клітини. Ядро містить гаплоїдний набір хромосом (див. Також КЛЕТКА), воно щільне, конденсована; довгий джгутик подібний за будовою з джгутиками найпростіших і віями миготливого епітелію багатоклітинних тварин.

Сперматозоїди дуже живучі клітки і при відповідних умовах (в матці) вони зберігають життєздатність до п'яти днів.

ВІДЗНАКИ сперматогенезу ВІД овогенезі У ЛЮДИНИ