Оспроізведеніе клітини
Клітинний цикл. мітоз
Клітинний цикл. Всі нові клітини виникають в результаті розподілу надвоє вже існуючих. Багатоклітинний організм також починає свій розвиток найчастіше з однієї-єдиної клітини. Шляхом багаторазових поділів утворюється величезна кількість клітин, які і складають організм.
У багатоклітинних організмах не всі клітини здатні до поділу через їхню високу спеціалізації. Саме такими є клітини, які мають різну тривалість життя. Наприклад, нервові і м'язові клітини після завершення ембріонального періоду розвитку організму перестають ділитися і функціонують протягом усього подальшого життя організму. Багато спеціалізовані клітини не розмножуються в звичайних умовах, але при пошкодженні органів і тканин, до складу яких вони входять, їх здатність до поділу відновлюється. До таких клітин відносяться клітини печінки, ендокринних залоз і інших органів. Інші клітини, зокрема кісткового мозку, епітелію тонкого кишечника, епідермісу, в процесі виконання своєї специфічної функції гинуть, тому на зміну їм приходять нові, утворені шляхом поділу.
Постійне поділ клітин верхівкової і бічних меристем рослин (камбію, коркового камбію) забезпечує тривалий ріст пагонів і коренів в довжину і товщину.
Новостворені клітини набувають здатність до поділу після деякого періоду зростання. Крім того, поділу передує подвоєння клітинних структур: хлоропластів, мітохондрій, центриолей і ін.
Перед початком клітинного ділення повинна реплицироваться ДНК, оскільки вона несе в собі інформацію, необхідну клітці для синтезу білків. Якби дочірні клітини не отримували точних копій ДНК материнської клітини, вони перестали б бути схожими один на одного. Це в кінцевому підсумку призвело б до неможливості існування певних видів організмів. Щоб цього не сталося, ДНК повинна ідеально реплицироваться і кожна дочірня клітина при клітинному розподілі повинна отримувати її копію.
Сукупність послідовних і взаємопов'язаних процесів в період підготовки клітини до поділу і в період ділення називається мітотичним циклом (від назви основного типу поділу -мітоза).
Життя клітини від одного поділу до наступного або до смерті називається клітинним або життєвим циклом клітини. У одноклітинних організмів клітинний цикл збігається з життям особини. У безперервно розмножуються тканинних клітинах клітинний цикл збігається з мітотичним циклом і складається з чотирьох періодів з суворою послідовністю змін один одного: пост-митотического (G1 - англ. Grow - рости, збільшуватися), синтетичного (S - англ. Synthesis - синтез), премітотіческого (G2) амітозу (М) (рис. 1.23). Перші три періоди це интерфаза. За тривалістю вона складає більшу частину мито-тичного циклу клітини.
У періоді G, клітина росте, в ній посилено утворюються РНК і білки, в першу чергу ферменти, що каталізують утворення попередників ДНК, ферменти метаболізму РНК і будівельних білків.
У 5-періоді відбувається реплікація ДНК (синтез нових ланцюжків ДНК - звідси і назва періоду). В результаті подвоєння молекул ДНК в кожній хромосомі виявляється вдвічі більше ДНК, ніж було до S-періоду, т. Е. Кількість ДНК в диплоїдних клітинах відповідає тетраплоидной набору. Однак кількість хромосом вважається диплоїдним, тому що утворилися дочірні хромосоми (хроматиди) тісно переплетені між собою і складають єдину хромосому.
В S-періоді, крім реплікації ДНК, триває синтез РНК і білків, здійснюється синтез рРНК, які використовуються в наступному періоді для синтезу білків, що забезпечують мітоз, відбувається подвоєння центріолей, а також розподіл мітохондрій, збільшується кількість інших органел клітини.
Час від закінчення синтезу ДНК і до початку мітозу називається G2-період. У цей період завершується підготовка клітини до мітозу, активно синтезуються різні білки, в тому числі і тубулінових, з яких утворюються нитки веретена поділу, а також іРНК і білки для здійснення (G1-періоду після мітозу. Далі настає поділ клітин.
Поділ клітини. Після того як в клітці завершуються біохімічні процеси підготовки до поділу, починається таємничий і до кінця не вивчений процес. В даний час відомо кілька способів поділу клітини: мітоз, пряме бінарне поділ, амитоз і мейоз.
Мітоз (грец. Mitos - нитка), або непрямий розподіл, - основний спосіб розподілу еукаріотних клітин. Мітоз - це розподіл клітини, що приводить до утворення двох дочірніх, в кожній з яких є точно такий же (аналогічний) набір хромосом, як і в батьківській. Мітоз - процес безперервний, але для зручності вивчення біологи ділять його на чотири стадії в залежності від того, як виглядають в цей час хромосоми в світловому мікроскопі. У мітозі виділяють профазу, метафазу, анафазу і телофазу (рис. 1.24).
У профазі відбувається вкорочення і потовщення хромосом внаслідок їх спирализации. В цей час хромосоми подвійні; вони складаються з двох хроматид, пов'язаних між собою в області первинної перетяжки кінетохор. Подвоєння хромосом, як говорилося, сталося в 5-періоді інтерфази. Одночасно з потовщенням хромосом зникає ядерце і фрагментируется (розпадається на окремі цистерни) ядерна оболонка. Після цього хромосоми лежать в цитоплазмі вільно і безладно.
У профазі центриоли (в тих клітинах, де вони є) розходяться до полюсів клітини, В кінці профази починає утворюватися веретено ділення, яке формується з мікротрубочок.
У метафазі завершується утворення веретена поділу, яке складається з мікротрубочок двох типів: хромосомних, які з двох полюсів зв'язуються з центромерами хромосом, і центросомних (полюсних), які тягнуться від полюса до полюса клітини. Хромосоми як би виштовхуються мікротрубочками в область екватора клітини. У метафазі чітко видно подвійне будова хромосом, з'єднаних тільки в області центромери. У цей період легко підраховувати число хромосом, вивчати їх особливості морфологічної будови.
У анафазе дочірні хромосоми (хроматиди) за допомогою мікротрубочок веретена поділу розходяться і рухаються до полюсів клітини. Під час руху дочірні хромосоми кілька згинаються зразок шпильки, кінці якої повернені в бік екватора клітини. Таким чином, в анафазе хроматиди подвоєних в інтерфазі хромосом розходяться до полюсів клітини. У цей момент в клітці знаходяться два диплоїдних набору хромосом.
У телофазе відбуваються процеси, зворотні тим, які спостерігаються в профазі: починається деспіралізація (розкручування) хромосом, вони набухають і стають погано помітні в світловому мікроскопі, Навколо хромосом у кожного полюса з мембранних структур цитоплазми формується ядерна оболонка, в ядрах виникають ядерця. Руйнується веретено поділу.
На стадії телофази відбувається поділ цитоплазми з утворенням двох клітин.
У клітинах тварин цитоплазма ділиться шляхом кільцеподібної перетяжки з утворенням двох окремих клітин.
У клітинах рослин в області екватора із залишків ниток веретена поділу виникає бочковідной освіта-Фрагмена-пласт. У цю область з боку полюсів клітини спрямовуються численні бульбашки комплексу Гольджі, які зливаються один з одним. Вміст пухирців утворює серединну пластинку, яка ділить клітину на дві дочірні, а мембрана пухирців утворює відсутні цитоплазматические мембрани цих клітин. Згодом на серединну пластинку з боку кожної з дочірніх клітин відкладаються елементи клітинних оболонок.
В результаті мітозу з однієї клітини виникають дві дочірні з тим же набором хромосом.
Таким чином, біологічний сенс мітозу складається в строго однаковому розподілі між дочірніми клітинами матеріальних носіїв спадковості - молекул ДНК, що входять до складу хромосом материнської клітини. Завдяки рівномірному розподілу реплікованих хромосом між дочірніми клітинами забезпечується утворення генетично рівноцінних клітин і зберігається наступність у ряді клітинних поколінь. Це забезпечує такі важливі моменти життєдіяльності, як ембріональний розвиток і зростання організмів, відновлення органів і тканин після пошкодження. Мітотичний поділ клітин є цитологічної основою безстатевого розмноження організмів.
Бактеріальні клітини містять тільки одну кільцеву молекулу ДНК, прикріплену до клітинної мембрани. Перед поділом клітини ДНК реплікується і утворюються дві ідентичні молекули ДНК, кожна з яких також прикріплена до клітинної мембрани.
При розподілі клітини мембрана вростає між двома молекулами ДНК так, що в кінцевому підсумку в кожній дочірній клітині виявляється по одній ідентичною молекулі ДНК. Такий процес отримав назву прямого бінарного розподілу.
Амитоз або прямий поділ, - це поділ інтерфазних ядра шляхом перетяжки. При амитозе веретено поділу не утворюється і хромосоми в світловому мікроскопі невиразні. Такий поділ зустрічається у одноклітинних організмів (наприклад, так діляться великі поліплоїдні ядра інфузорій), а також в деяких високоспеціалізованих з ослабленою фізіологічної активністю, дегенерують, приречених на загибель клітинах рослин і тварин або при різних патологічних процесах, таких як злоякісний ріст, запалення і т . п.
Амитоз можна спостерігати в тканинах зростаючого бульби картоплі, ендоспермі насіння, стінках зав'язі маточки і паренхімі черешків листя. У тварин і людини такий тип розподілу характерний для клітин печінки, хрящів, рогівки ока.
При амитозе часто спостерігається тільки розподіл ядра: в цьому випадку можуть виникнути дво- і багатоядерні клітини. Якщо ж за розподілом ядра слід поділ цитоплазми, то розподіл клітинних компонентів, як і ДНК, здійснюється проізвольно.Амітоз на відміну від мітозу є найекономічнішим способом поділу, так як енергетичні витрати при цьому вельми незначні.
Мейоз (від грец. Meiosis - зменшення) або редукційний поділ клітини - поділ ядра еукаріотичної клітини із зменшенням числа хромосом в два рази. Відбувається в два етапи (редукційний і екваціонний етапи мейозу). Мейоз не слід змішувати з гаметогенезу - освітою спеціалізованих статевих клітин, або гамет, ізнедіфференцірованних стовбурових.
Зі зменшенням числа хромосом в результаті мейозу в життєвому циклі відбувається перехід від диплоїдної фази до гаплоидной. Відновлення плоїдності (перехід від гаплоидной фази до диплоїдної) відбувається в результаті статевого процесу.
У зв'язку з тим, що в профазі першого, редукційного, етапу відбувається попарне злиття (кон'югація) гомологічних хромосом, правильне протікання мейозу можливо тільки вдіплоідних клітинах або в парних полиплоидией (тетра, гексаплоїдних і т. П. Клітинах). Мейоз може відбуватися і в непарних полиплоидией (три-, пентаплоідних і т. П. Клітинах), але в них, через неможливість забезпечити попарне злиття хромосом в профазі I, розбіжність хромосом відбувається з порушеннями, які ставлять під загрозу життєздатність клітини або розвивається з неї багатоклітинного гаплоїдного організму.
Цей же механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів в ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що відносяться до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити в кон'югацію. Це призводить до порушень в розходженні хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет. Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають і хромосомні мутації (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).