Органічний світ як результат процесу еволюції - закономірності і проблеми макроеволюції і
Популяційно-видовий РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ ТА МІСЦЕ ЛЮДИНИ В НЬОМУ
2.3. Закономірності та проблеми макроеволюції і антропогенезу
2.3.2. Органічний світ як результат процесу еволюції
Проблема виникнення життя на Землі є однією з основних проблем природознавства. Одночасно це важлива філософська, світоглядна проблема, яка тісно пов'язана з розумінням самої суті життя. Своєю актуальністю вона привертає вчених різних спеціальностей і викликає інтерес у багатьох людей незалежно від роду їх діяльності. Існують різні гіпотези виникнення життя на Землі, і всі вони в тій чи іншій мірі мають дискусійний характер, тому що відтворити всі процеси, які призвели до виникнення життя, неможливо. Серед цих гіпотез можна назвати наступні: а) життя було створене в деякий час актом божественного творіння (креаціонізм); б) життя ніколи не виникало, воно існує вічно; в) життя виникало неодноразово з неживої природи (мимовільне зародження); г) життя занесене на Землю з космосу (панспермія); д) життя виникло з неживої природи в результаті закономірних процесів (хімічна еволюція).
Креаціонізм (від лат. Сгеа t в.о. - створення) - антинауковий вчення, яке відображає ідеалістичні погляди на природу, не підпадає під вивчення науковими методами, підтримується релігійними вченнями. Уявлення про можливість самовільного (спонтанного) зародження існуючих організмів, навіть ссавців, з неживої природи (грунту, мулу та ін.) Виникло ще в античний період. Аристотель вважав, що цей процес відбувається під впливом нематеріального чинника. Ідея самозародження існувала протягом багатьох століть. її похитнув в 1668 році італійський лікар Франческо Реді (1626-1698) своїми дослідами з мухами. Він встановив, що білі "черв'ячки", які з'являються на м'ясі при псуванні, є личинками мух і виникають вони не з м'яса, як до того припускали, а з яєць, які відклали на нього мухи. У м'ясі, закритому від мух, личинки останніх ніколи не з'являються. Так був сформульований принцип: все живе - від живого. З відкриттям голландцем Антоні ван Левенгука (1632-1723) під мікроскопом світу найпростіших і бактерій ідея самозародження відродилася з новою силою, тепер уже в відношенні мікроорганізмів. Французький вчений Луї Пастер (1822-1895) (рис. 2.26), якого вважають основоположником медичної мікробіології, своїми простими і одночасно майстерними дослідами остаточно спростував гіпотезу самозародження. Він встановив, що бактерії розмножуються тільки від бактерій і мимовільне зародження їх неможливо. Але досліди Пастера були інтерпретовані так, що життя взагалі не могло виникнути з неживої природи, що воно існує вічно і у вигляді зародків живих організмів було занесено на Землю з космосу з метеоритами або під тиском сонячних променів (панспермія). Згодом було доведено, що це неможливо через наявність в космічному просторі ультрафіолетових і космічних променів, які згубно діють на все живе. Гіпотеза панспермії з роками обросла новими варіантами. Для її обгрунтування в даний час використовують різні повідомлення про НЛО (непізнані літаючі об'єкти), про наскельні зображення фігур, які нібито схожі на ракети і космонавтів, і навіть про зустріч з інопланетянами. Деякі вчені вважають, що "космічний посів" був зроблений спеціально з іншої планети цивілізацією, яка відвідала Землю. Френсіс Крік (рід. 1916 г.), який разом з Дж. Уотсоном (рід. 1928 г.) в 1953 р створив модель молекули ДНК, доказом космічного походження життя на Землі вважає універсальність генетичного коду. Ідея позаземного походження життя на Землі непереконлива методологічно: вона не пояснює, як саме виникли перші живі організми, і переносить цю проблему в інше місце Всесвіту.

Мал. 2.26. Л. Пастер (Louis Pasteur) (1822-1895).
Основу більшості сучасних гіпотез походження життя на Землі становить гіпотеза біохіміка академіка А. І. Опаріна (1894-1980), з якою він вперше виступив в книзі "Походження життя" (1924). О. Опарін виходив з того, що на ранній стадії свого розвитку Земля була позбавлена життя, але на ній здійснювалися абіотичні (неорганічні) синтези сполук вуглецю (органічних речовин) і їх подальша хімічна еволюція. Виникнення життя О. І. Опарін пов'язував з утворенням білка (рис. 2.27). Основні етапи виникнення життя на Землі, О. І. Опаріним, такі: а) перший етап - абіогенній (небіологічній, неорганічний) синтез простих органічних сполук; б) другий етап - абіогенній синтез складних органічних сполук (полімерів): в) третій етап - утворення індивідуальних фазововідокремленіх передбіологічніх систем - попередників життя (пробіонтів); г) поява перших живих організмів.

Мал. 2.27. М одель походження життя.
Вік Землі становить 4,5-5 млрд. Років. На одному з етапів Земля являла собою розплавлену куля. Температура на її поверхні досягала 4000-8000 ° С. Поступово вона охолоджувалася. У міру охолодження вуглець і твердоплавкі метали утворювали з'єднання (карбіди), з яких сформувалася земна кора. Атмосфера в ті часи була не такою, як тепер: вона не містила вільного кисню і мала не окиснювальних, а відновлювальний характер. Вода перебувала у вигляді водяної пари. Коли температура стала нижче 100 ° С, почалися суцільні зливи, які тривали протягом тисячоліть. Утворилися моря і океани. Земна кора ще була дуже тендітна, в різних місцях з вибухом проривалася розпечена лава. При цьому карбіди реагували з водою і утворювалися вуглеводні, подібно до того, як утворюється ацетилен (С2 Н2) під час реакції з водою карбіду кальцію. Висока температура розпеченої лави, ультрафіолетові промені, які через відсутність озонового шару в атмосфері безперешкодно досягали поверхні Землі, грозові розряди були потужним джерелом енергії для різноманітних хімічних реакцій, в які вступали вуглеводні. У первинному океані поступово накопичувалися найпростіші органічні сполуки (мономери), утворюючи "живильний бульйон", в якому відбувалися процеси полімеризації, внаслідок яких виникли складні органічні речовини (полімери), а з них - шляхом коацервації (поділ колоїдного розчину полімерів на фази з різною концентрацією ) утворилися коацерватні краплі. Вони містили в собі білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, жири. Коацерватні краплі розглядаються як можливі моделі перших попередників життя (пробіонтів). З пробіонтів шляхом до- біологічного (хімічного) природного відбору виникла клітка - елементарна одиниця життя. Це означало появу перших живих організмів, з яких почалася біологічна еволюція. Перехід від пробіонтів до клітинної форми організації супроводжувався виникненням механізму точного самовідтворення молекул по матричним принципом, що досягалося кореляцією функцій біополімерів (білків і нуклеїнових кислот), виникненням високоефективної системи енергозабезпечення життєдіяльності на основі використання АТФ.
Гіпотеза О. І. Опаріна отримала підтвердження; деякі її положення можна перевірити експериментально. Абіогенній синтез органічних речовин здійснювався у Всесвіті в минулому і відбувається тепер. Доказом цього є виявлення сполук вуглецю в атмосфері зірок, в метеоритах, падаючих на Землю. Можливість абіогенного синтезу органічних сполук доведена модельними дослідами. Американський біохімік Стенлі Міллер в 1953 р змонтував спеціальну установку, в якій протягом тижня пропускав електричні розряди високої напруги через суміш газів, що імітувала первинну атмосферу Землі (водяна пара, метан, аміак, водень) і отримав ряд амінокислот, прості цукри та інші речовини (рис. 2.28). Дж. Оро (1960, Іспанія) зробив абіогенній синтез аденіну, гуаніну, піримідинів, рибози і дезоксирибози - компонентів нуклеїнових кислот. С. Поннамперума (1970, США) шляхом абіогенного синтезу отримав АТФ - органічна сполука, яка є основною формою накопичення енергії в живих організмах. Американський вчений С. Фокс (1969) нагрівав на шматках лави до 150-180 ° С суміш амінокислот і отримав білкоподібні речовини (протеїноїді), які виділялися у вигляді кульок (мікросфер). Деяким протеїноїдам була властива ферментативна дія: вони хоч і слабо, але прискорювали (каталізували) ті чи інші реакції.

Мал. 2.28. Експеримент С. Міллера.
У багатьох лабораторіях було отримано моделі фа - зововідокремленіх передбіологічніх систем (мікросфери Фокса, макрогранулі Егамі, бульбашки гольдів - кра, коацерватні краплі Г. Бунгенберг-де-Йонга). Теорія О. І. Опаріна грунтується на моделі коацерватних крапель. Їх можна отримати, змішуючи, наприклад, розчини гуміарабіка і желатин. Це відкриті системи. Вони відокремлені від середовища чіткої поверхнею розділу, яка імітує клітініу мембрану, здатні взаємодіяти з цим середовищем, вибірково поглинати речовини і використовувати їх в різних хімічних реакціях. Частина продуктів цих реакцій потрапляє знову в середу. Накопичуючи речовини, коацерватні краплі ростуть і, досягнувши певних розмірів, розпадаються, зберігаючи при цьому деякі риси вихідної хімічної організації. Коацерватні краплі відрізняються між собою за хімічним складом, і на цій основі відбувається їх хімічний природний відбір. Ця нова закономірність (природний відбір в його початковій формі) була основним фактором для переходу матерії на більш високий ступінь організації.
Перші живі організми, які виникли на Землі були гетеротрофами (харчувалися готовими органічними речовинами поживного бульйону), анаеробами (отримували енергію за рахунок окислення безкісневого органічних речовин - бродіння) і прокаріотамі (доядерних). Збільшення кількості гетеротрофних організмів повинно було привести до зменшення кількості органічних речовин в первинному океані. Конкуренція за поживні речовини стала поштовхом для появи аутотрофний організмів, які створювали необхідні органічні речовини спочатку без виділення вільного кисню (хемосинтез і фотосинтез бактерій), а потім з виділенням вільного кисню (фотосинтез синьо-зелених водоростей, зелених рослин). Виникнення фотосинтезу вплинуло на всю подальшу еволюцію життя. Фотосинтез звільнив організумі конкуренції за абіогенні органічні сполуки живильного бульйону; поступово накопичив в атмосфері вільний кисень, що зробило можливим виникнення аеробних організмів, енергетичний обмін яких грунтується на кисневому диханні; в результаті фотосинтезу у верхній частині атмосфери утворився озоновий шар, який захистив життя від згубної дії ультрафіолетових променів, і це підвищило стабільність живих форм.
Гіпотеза О. І. Опаріна дозволяє прийти до висновку, що виникнення життя на Землі, як результат упорядкованого природного процесу, було можливо. Можна припустити, що і на інших планетах Всесвіту можуть бути умови для виникнення життя. Можливо, що життя в тій чи іншій формі вже існує на якийсь із них. Але, не дивлячись на вищевказане, проблема походження життя залишається невирішеною. За словами Дж. Бернал, вона і сьогодні породжує більше запитань, ніж дає відповідей.
Походження еукаріотічніх клітин. За сучасними уявленнями, перші еукаріотні клітини з'явилися 1,5 млрд. Років тому (рис. 2.29). Існують дві гіпотези щодо їх виникнення: інвагінаційна і симбиотическая. За інвагінаційною гіпотезі, перші еукаріотні клітини виникли шляхом диференціації вихідної аеробного прокаріотічної клітини. Від зовнішньої клітинної мембрани, до якої був прикріплений кілька геномів, утворилися впінання всередину клітини, а з них сформувалися окремі структури, що дали початок клітинним органел. Ця гіпотеза задовільно пояснює наявність двох мембран в оболонці ядра, мітохондрій і хлоропластів. За сімбіотічною гіпотезою, еукаріотічна клітина виникла в кілька етапів сімбіогенезу. Спочатку виник симбіоз великого амебоподібної прокаріотічної клітини з дрібними аеробними бактеріями, які перетворилися в мітохондрії. Потім ця симбиотическая прокаріотічна клітина включила в себе спірохетоподібні бактерії, з яких сформувалися кінетосомі, центросоми і джгутики. Після відділення ядра в цитоплазмі така клітина стала вихідною для освіти грибів і тварин. Об'єднання прокаріотічної клітини з синьо-зелених водоростей, які перетворилися в хлоропласти, дало початок рослинам. На користь симбіотичної клітини свідчить наявність в мітохондріях і пластидах позаядерної ДНК і здатність цих органел до самовідтворення. Проти симбиотической гіпотези є такі аргументи: 1) більшість білків мітохондрій кодується в ядрі клітини; 2) гени мітохондрій і пластид містять інтрони, як і гени хромосом клітинного ядра; 3) білок бацілін, з якого складаються вії і джгутики сучасних прокариот, відмінний від білка тубуліну еукаріот; 4) у бактерій не виявлено структур з типовим для джгутиків, війок, базальних тілець або центріоль еукаріотічної клітини складом микротрубочек "9 + 2" або "9 + 0".

Мал. 2.29. Годинники біологічного часу.
Походження багатоклітинних тварин. Факт походження багатоклітинних (Metazoa) від одноклітинних (Protozoa) є загальноприйнятим. Але питання, яким саме шляхом в процесі еволюції відбулося перетворення Protozoa в Metazoa. залишається дискусійним. Існують дві гіпотези походження Metazoa. гіпотеза гастреї Е. Геккеля (1874) і гіпотеза фагоцітелі І. І. Мечникова (1886).
Гіпотеза гастреї Е. Геккеля. Е. Геккелем предком багатоклітинних була куляста одношарова колонія джгутикових. Е. Геккель грунтувався на даних ембріології про те, що в онтогенезі внутрішній зародковий шар (ентодерма) часто утворюється шляхом впінання (інвагінації) стінки одношарового зародка (бластули), в результаті чого виникає двошаровий зародок (гаструла). Е. Геккель вважав, що в процесі еволюції одна половина кулястого бластулоподібного організму ввігнулася в іншу і таким чином виникла первинна кишкова (гастральной) порожнину, яка відкривалася назовні ротовим отвором. Такий гіпотетичний двошаровий організм плавав за допомогою джгутиків, розмножувався статевим шляхом і став предком всіх багатоклітинних тварин. Е. Геккель назвав його гастреєю.
Гіпотеза фагоцітелі І. І. Мечникова. Вивчаючи онтогенез нижчих багатоклітинних, І. І. Мечников помітив, що їх ентодерма утворюється не шляхом впінання (інвагінації), а шляхом проникнення окремих клітин стінки колонії всередину порожнини, де вони утворили спочатку пухкий, а потім щільний зачаток ентодермі, і тільки пізніше в цій масі з'явилася кишкова (гастральной) порожнину, а ще пізніше - первинний рот (бластопор). Цей процес був пов'язаний з внутрішньоклітинним травленням фагоцитозу), який здійснювали клітини, що іммігрували, всередині колонії (рис. 2.30). Процес утворення ентодермі шляхом імміграції І.І. Мечников вважається в більш первинним, ніж шляхом інвагінації. При цьому він виходив з того, що стадія з щільним зачатком ентодермі є в розвитку нижчих багатоклітинних - губок і кишковопорожнинних. У губок вона називається паренхімелою, у кишковопорожнинних - кланулою. Такий гіпотетичний двошаровий організм І.І. Мечников назвав фагоцітелою.

Мал. 2.30. Вольвокс, колоніальний організм. Клітини вольвоксу утворюються шляхом мітозу. У колонії є клітини, спеціалізуються на фоторецепції, репродукції, рухливості.
На користь гіпотези Е. Геккеля вказує розвиток онтодермі шляхом впінання. Проти неї і за гіпотезою І. І. Мечникова - ту обставину, що саме в нижніх Е t а z оа гаструляція відбувається не впінанням, а імміграцією клітин всередину бластули. Дані сучасної порівняльної зоології та порівняльної ембріології свідчать на користь гіпотези І. І. Мечникова. Освіта у предків Е t а z оа двох клітинних шарів супроводжувалося спеціалізацією клітин (зовнішній шар клітин зберіг рухову і чутливу функцію, а внутрішній - травну і статеву) з перетворенням колонії джгутикових в цілісний багатоклітинний організм.