Нестійка і умовна домінантність в генетиці

Нестійка і умовна домінантність в генетиці. Множинні алелі ознаки.

Термін «нестійка домінантність» застосуємо до тих випадків, коли прояв ознаки у гетерозиготних особин залежить від зовнішніх умов або генетичної середовища. Так, фенотип домінантною мутації Curly (загнуті догори крила) у дрозофіли не проявляється при температурі 19 ° С, (мухи мають прямі крила). Цілком нормально виглядають і мутантні мухи Abnormal abdomen (аномальне черевце) в старих культурах на підсохлій кормі, ті. домінантні мутації при певних умовах проявляються як нормальні або близькі до норми рецесивні ознаки.

Генотип можна розглядати як систему взаємодіючих генів. Прояв ознаки визначається стосунками не тільки алельних, але і неалельних генів, що підсилюють або послаблюють дію основного гена. Про ступінь домінування ознаки судять по його пенетралтності (термін «пенетрантность» запропонований Н.В. Тимофєєви м-Ресовским), що оцінюється за часткою особин-носіїв гена, у яких цей показник виявився. У проведених В.Г. Мітрофановим експериментах самок з лінії Puffed, Pu (фасетки очей злиті і утворюють здуття) Drosophila viritis схрещували з нормальними саміамі з різних популяцій. В результаті мутація Puffed виявлялася в різному генетичному оточенні.

Було встановлено, що у гібридів першого покоління в одному з варіантів схрещувань пенетрантность не перевищувала 2% (майже повна рецессивность), в іншому досягала 98%, а в інших знаходилася на рівні ± 50%. Це означає, що домінантність основного гена Рі залежить від генетичного фону, що підсилює або послабляє його прояв.

Нарешті, домінантність може залежати від положення гена в хромосомі. У класичній генетиці описано багато прикладів ефекту положення. Так у гетерозигот w + / w може виявитися фенотип НЕ домінантного алеля w + (червоні очі), а рецесивного - w (білі очі), якщо аллель w + в результаті інверсії (зміни послідовності генів на ділянці хромосоми на зворотну) потрапить в зону пріцентромерних хроматину.

У тих випадках, коли гомозигот по домінантною мутації виявити не вдається, оскільки домінантний ген діє в гомозигот як рецесивна леталь, кажуть про умовну домінантності. Наприклад, домінантні мутації у дрозофіли Curly, Су (загнуті догори крила), Pearl, Pr (потовщення на крилах, очі маленькі, грубі), Scutoid, Sco (скутеллярние щетинки відсутні) можна назвати умовно домінантними, оскільки вони як і багато інших, легальні в гомозигот.

Множинні алелі ознаки.

Відомі різні серії множинних алелей. в яких мутації можуть бути по відношенню один до одного домінантними, рецесивними, проявляти неповне домінування, наддомінування і кодоминирование. Так у дрозофіли була виявлена ​​серія множинних алелей по гену white, що складається з декількох десятків мутантних і одного нормального алеля. В даний час їх відомо понад 1400.

У серії white аллель w + домінує над усіма рецесивними алелями ряду. Аллель w (білі очі), відкритий Т. Морганом в 1910 р рецессивен по відношенню до всіх інших аллелям; інші алелі виявляють неповне домінування при поєднанні в гетерозиготі з алелями, визначальними менш інтенсивне забарвлення очей у дрозофіли. Наприклад, у гетерозигот по w ° (абрикосові очі) і w спостерігається проміжний фенотип (світло-абрикосові очі). Цікаво, що в цьому гені крім домінантного нормального алеля виявлені і інші домінантні мутації, наприклад, аллель wBWX (карі очі) і wDZL (світло-жовті очі у самок і близькі до дикого типу у самців).

Деякі аллели мають плейотропний ефект. тобто, впливають на інші ознаки. Так мутантні аллели, як правило, знижують життєздатність і плодючість особин.

При різних типах взаємодії алелей одного гена можуть спостерігатися відхилення від менделевского розщеплення за фенотипом 3: 1. Успадкування ознак, що залежать в своєму розвитку від взаємодії алельних генів, підпорядковується законам Менделя, якщо один з цих ознак є домінантним, а інший рецесивним. При інших типах домінування це відношення може дещо модифікуватися.

При неповному домінуванні аллеля А над а в F2 моногибридного схрещування розщеплення за фенотипом і генотипом (1/4 АА. 1/2 Аа. 1/4 аа) збігаються, оскільки у гетерозигот Аа проявляється проміжний фенотип.

При кодоминировании алелей також виходить співвідношення за фенотипом і генотипом 1: 2: 1. Наприклад, у гетерозиготних батьків з IV групою крові ймовірність народження дітей з генотипами, що визначають групи крові А (II), АВ (IV) і В (III) складе 1/4 IAIA: 2 IAIB: 4IBIB.

У разі сверхдоминирования гетерозиготи будуть зустрічатися з більшою частотою, ніж та, яка очікується при рівній їх життєздатності з гомозиготами. Наприклад, при схрещуванні нормальних за забарвленням тіла самок дрозофіли з самцями ebony (чорне тіло): + / + х е / е, у другому поколінні очікується відношення 1/4 + / +. 1/2 + / е. 1/4 е / е. Однак в силу більшої плодючості гетерозиготних самок + / е в порівнянні з гомозиготами, і, мабуть, більшою життєздатності гетерозиготного потомства, загальне число нормальних мух може виявитися більш ніж 3/4 (1/4 + / +. 2/4 + / е) . Було показано, що в експериментальних популяціях рецесивна мутація ebony НЕ виводиться і через багато поколінь, зберігаючись з частотою до 5%.

Співвідношення по фенотипу залежить також від рівня пенетрантности по домінантним і рецесивним ознаками. При 100% -ної пенетрантности спостерігається розщеплювання Менделя по фенотипу 3AA: а / а. При пенетрантности, що дорівнює 50%, у другому поколінні гібридів очікується 3/8 (3/4 х 1/2) особин з домінантним фенотипом і 5/8 - з рецесивним або 3: 5.