Мітоз - фази мітозу

Тимчасової хід мітозу і цітокінеза, типовий для клітини ссавця. Точні цифри для різних клітин різні. Цитокинез бере свій початок в анафазе і завершується, як правило,
до закінчення телофази

Фаза клітинного циклу, відповідна поділу клітини, називається М-фазою. М-фазу умовно поділяють на шість стадій, поступово і безупинно переходять одна в іншу. перші п'ять # 0151; профази, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза # 0151; складають мітоз, а бере свій початок в анафазе процес поділу цитоплазми клітини, або цитокинез, протікає аж до завершення мітотичного циклу і, як правило, розглядається в складі телофази.

Тривалість окремих стадій різна і варіюється в залежності від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів. Найбільш тривалі стадії пов'язані з процесами внутрішньоклітинного синтезу: профази і телофаза. Найбільш швидкоплинні фази мітозу, в ході яких відбувається рух хромосом: метафаза і анафаза. Безпосередньо процес розбіжності хромосом до полюсів зазвичай не перевищує 10 хвилин.

До основних подій профази відносять конденсацію хромосом всередині ядра і утворення веретена поділу в цитоплазмі клітини. Розпад ядерця в профазі є характерною, але не обов'язковою для всіх клітин особливістю.

Умовно за початок профази приймається момент виникнення мікроскопічно видимих ​​хромосом внаслідок конденсації внутрішньоядерної хроматину. Ущільнення хромосом відбувається за рахунок багаторівневої спирализации ДНК. Дані зміни супроводжуються підвищенням активності фосфорілаз, що модифікують гістони, які беруть безпосередню в компонуванні ДНК. Як наслідок, різко знижується транскрипційних активність хроматину, инактивируются ядерцеві гени, велика частина ядерцевих білків дисоціюють. Конденсуються сестринські хроматиди в ранній профазі залишаються спареними по всій своїй довжині за допомогою білків-когезінов, однак до початку прометафаза зв'язок між хроматидами зберігається лише в області центромер. До пізньої профазі на кожній центромере сестринських хроматид формуються зрілі кінетохор необхідні хромосомами для приєднання до микротрубочкам веретена поділу в прометафазі.

Поряд з процесами внутрішньоядерної конденсації хромосом в цитоплазмі починає формуватися мітотичний веретено # 0151; одна з головних структур апарату клітинного ділення, відповідальна за розподіл хромосом між дочірніми клітинами. В освіті веретена поділу у всіх еукаріотів беруть участь полярні тільця, мікротрубочки і кінетохор хромосом.

З початком формування мітотичного веретена в профазі пов'язані разючі зміни динамічних властивостей мікротрубочок. Час напіввиведення середньої мікротрубочки зменшується приблизно в 20 разів від 5 хвилин до 15 секунд. Однак швидкість їх зростання збільшується приблизно в 2 рази в порівнянні з тими ж інтерфазна мікротрубочками. Полимеризующиеся плюс-кінці є «динамічно нестабільними» і різко переходять від рівномірного зростання до швидкого вкорочення, при якому часто деполімеризується вся микротрубочка. Примітно, що для правильного функціонування мітотичного веретена необхідний певний баланс між процесами збірки і деполімеризації мікротрубочок, так як не стабілізовані, ні деполімеризовані мікротрубочки веретена не в змозі переміщати хромосоми.

Поряд з спостерігаються змінами динамічних властивостей мікротрубочок, що складають нитки веретена, в профазі закладаються полюса поділу. Реплікованих в S-фазі центросоми розходяться в протилежних напрямках за рахунок взаємодії полюсних мікротрубочок, що ростуть назустріч один одному. Своїми мінус-кінцями мікротрубочки занурені в аморфну ​​речовину центросом, а процеси полімеризації протікають з боку плюс-решт, звернених до екваторіальній площині клітини. При цьому ймовірний механізм розбіжності полюсів пояснюється наступним чином: динеина-подібні білки орієнтують в паралельному напрямку полимеризующиеся плюс-кінці полюсних мікротрубочок, а кінезин-подібні білки в свою чергу розштовхують їх в напрямку до полюсів ділення.

Паралельно конденсації хромосом і формування мітотичного веретена, під час профази відбувається фрагментація ЕПР, який розпадається на дрібні вакуолі, що розходяться потім до периферії клітини. Одночасно рибосоми втрачають зв'язку з мембранами ЕПР. Цистерни апарату Гольджі також змінюють свою околоядерних локалізацію, розпадаючись на окремі діктіосоми, без особливого порядку розподілені в цитоплазмі.

Прометафаза

Закінчення профази і настання прометафаза, як правило, знаменується розпадом ядерної мембрани. Цілий ряд білків ламіни фосфорилируется, внаслідок чого ядерна оболонка фрагментируется на дрібні вакуолі, а порові комплекси зникають. Після руйнування ядерної мембрани хромосоми без особливого порядку розташовуються в області ядра. Однак незабаром всі вони приходять в рух.

У прометафазі спостерігається інтенсивне, але безладне переміщення хромосом. Спочатку окремі хромосоми стрімко дрейфують до найближчого полюсу мітотичного веретена зі швидкістю, що досягає 25 мкм / хв. Поблизу полюсів ділення підвищується ймовірність взаємодії новосинтезованих плюс-решт мікротрубочок веретена з кінетохор хромосом. В результаті такої взаємодії кінетохорние мікротрубочки стабілізуються від спонтанної деполімеризації, а їх зростання частково забезпечує віддалення з'єднаної з ними хромосоми в напрямку від полюса до екваторіальній площині веретена. З іншого боку хромосому наздоганяють тяжі мікротрубочок, що йдуть від протилежного полюса мітотичного веретена. Взаємодіючи з кінетохор, вони також беруть участь в русі хромосоми. В результаті сестринські хроматиди виявляються пов'язаними з протилежними полюсами веретена. Зусилля, що розвивається мікротрубочками від різних полюсів, не тільки стабілізує взаємодія цих мікротрубочок з кінетохор, але також, в кінцевому рахунку, призводить кожну хромосому в площину метафазної пластинки.

У клітинах ссавців прометафаза протікає, як правило, протягом 10-20 хвилин. У Нейробласти коника дана стадія займає всього 4 хвилини, а в ендоспермі Haemanthus і в фібробластах тритона # 0151; близько 30 хвилин.

На завершення прометафаза хромосоми розташовуються в екваторіальній площині веретена приблизно на рівній відстані від обох полюсів ділення, утворюючи метафазну пластинку. Морфологія метафазної пластинки в клітинах тварин, як правило, відрізняється впорядкованим розташуванням хромосом: центромерного ділянки звернені до центру веретена, а плечі # 0151; до периферії клітини. У рослинних клітинах хромосоми часто лежать в екваторіальній площині веретена без строгого порядку.

Метафаза займає значну частину періоду мітозу, і відрізняється відносно стабільним станом. Весь цей час хромосоми утримуються в екваторіальній площині веретена за рахунок збалансованих сил натягу кінетохорних микротрубочек, здійснюючи коливальні рухи з незначною амплітудою в площині метафазної пластинки.

У метафазі, також як і протягом інших фаз мітозу, триває активне оновлення мікротрубочок веретена шляхом інтенсивної збірки і деполімеризації молекул тубуліну. Незважаючи на деяку стабілізацію пучків кінетохорних микротрубочек, відбувається постійна перебирання міжполюсних микротрубочек, чисельність яких в метафазі досягає максимуму.

До закінчення метафази спостерігається чітке відокремлення сестринських хроматид, з'єднання між якими зберігається лише в центромерних ділянках. Плечі хроматид розташовуються паралельно один одному, і стає чітко помітною розділяє їх щілину.

анафаза # 0151; найкоротша стадія мітозу, яка починається раптовим поділом і подальшим розходженням сестринських хроматид в напрямку протилежних полюсів клітини. Хроматиди розходяться з рівномірною швидкістю досягає 0,5-2 мкм / хв. при цьому вони часто приймають V-подібну форму. Їх рух обумовлено впливом значних сил, оціночно 10 дин на хромосому, що в 10 000 разів перевищує зусилля, необхідне для простого просування хромосоми через цитоплазму з спостерігається швидкістю.

Як правило, розбіжність хромосом в анафазе складається з двох відносно незалежних процесів званих анафазу А і анафазу В.

Анафаза А характеризується розбіжністю сестринських хроматид до протилежних полюсів ділення клітини. За їх рух при цьому відповідають ті ж сили, що раніше утримували хромосоми в площині метафазної пластинки. Процес розбіжності хроматид супроводжується скороченням довжини деполімеризує кінетохорних микротрубочек. Причому їх розпад спостерігається переважно в області кінетохор, з боку плюс-решт. Ймовірно, деполимеризация микротрубочек у кінетохор або в області полюсів ділення є необхідною умовою для переміщення сестринських хроматид, так як їх рух припиняється при додаванні таксолу або важкої води, що надають стабілізуючий вплив на мікротрубочки. Механізм, що лежить в основі розбіжності хромосом в анафазе А, поки залишається невідомим.

Під час анафази У розходяться самі полюса поділу клітини, і, на відміну від анафази А, даний процес відбувається за рахунок збирання полюсних мікротрубочок з боку плюс-решт. Полимеризующиеся антипаралельні нитки веретена при взаємодії почасти й створюють розштовхувати полюса зусилля. Величина відносного переміщення полюсів при цьому, також як і ступінь перекривання полюсних мікротрубочок в екваторіальній зоні клітини сильно варіює у особин різних видів. Крім розштовхувати сил, на полюса поділу впливають тягнуть сили з боку астральних мікротрубочок, які створюються в результаті взаємодії з динеина-подібними білками на плазматичної мембрані клітини.

Послідовність, тривалість і відносний внесок кожного з двох процесів, що складають анафазу, можуть бути вкрай різні. Так в клітинах ссавців анафаза В починається відразу слідом за початком розбіжності хроматид до протилежних полюсів і триває аж до подовження мітотичного веретена в 1,5-2 рази в порівнянні з метафазних. У деяких інших клітинах анафаза В починається тільки після того як хроматиди досягають полюсів ділення. У деяких найпростіших в процесі анафази В веретено подовжується в 15 разів у порівнянні з метафазних. У рослинних клітинах анафаза В відсутня.

Телофаза розглядається як заключна стадія мітозу; за її початок приймається момент зупинки розділених сестринських хроматид у протилежних полюсів ділення клітини. У ранній телофазе спостерігається деконденсація хромосом і, отже, збільшення їх в обсязі. Поблизу згрупованих індивідуальних хромосом починається злиття мембранних бульбашок, що дає початок реконструкції ядерної оболонки. Матеріалом для побудови мембран новоутворених дочірніх ядер служать фрагменти спочатку розпалася ядерної мембрани материнської клітини, а також елементи ендоплазматичної. При цьому окремі бульбашки зв'язуються з поверхнею хромосом і зливаються воєдино. Поступово відновлюється зовнішня і внутрішня ядерні мембрани, відновлюються ядерна ламина і ядерні пори. В процесі відновлення ядерної оболонки дискретні мембранні пухирці, ймовірно, з'єднуються з поверхнею хромосом без розпізнавання специфічних послідовностей нуклеотидів, так як в результаті проведених експериментів було виявлено, що відновлення ядерної мембрани відбувається навколо молекул ДНК, запозичених у будь-якого організму, навіть у бактеріального вірусу. Усередині заново сформувалися клітинних ядер хроматин переходить в дисперсне стан, відновлюється синтез РНК, і стають помітними ядерця.

Паралельно з процесами освіти ядер дочірніх клітин в телофазе починається і закінчується розбирання мікротрубочок веретена поділу. Деполимеризация протікає в напрямку від полюсів ділення до екваторіальній площині клітини, від мінус-решт до плюс-кінців. При цьому найдовше зберігаються мікротрубочки в середній частині веретена поділу, які утворюють залишкове тільце Флемінга.

Закінчення телофази переважно збігається з поділом тіла материнської клітки # 0151; цітокінезом. При цьому утворюються дві або більше дочірні клітини. Процеси, що ведуть до поділу цитоплазми, беруть свій початок ще в середині анафази і можуть тривати після завершення телофази. Мітоз не завжди супроводжується поділом цитоплазми, тому цитокинез не класифікують як окремої фази мітотичного поділу і зазвичай розглядається в складі телофази.

Розрізняють два основних типи цітокінеза: поділ поперечною перетяжкою клітини і розподіл шляхом утворення клітинної пластинки. Площина поділу клітини детермінується становищем мітотичного веретена і проходить під прямим кутом до довгої осі веретена.

При розподілі поперечної перетяжкою клітини місце поділу цитоплазми закладається заздалегідь ще в період анафази, коли в площині метафазної пластинки під мембраною клітини виникає скоротливості кільце з Актинові і міозінових філаментів. Надалі, внаслідок активності сократимого кільця, утворюється борозна ділення, яка поступово поглиблюється аж до повного поділу клітини. Після закінчення цітокінеза скоротливості кільце повністю розпадається, а плазматична мембрана стягується навколо залишкового тельця Флемінга, що складається зі скупчення залишків двох груп полюсних мікротрубочок, тісно упакованих разом з матеріалом щільного матриксу.

Розподіл шляхом освіти клітинної платівки починається з переміщення дрібних обмежених мембраною бульбашок у напрямку до екваторіальній площині клітини. Тут вони зливаються, утворюючи дисковидную, оточену мембраною структуру # 0151; ранню клітинну пластинку. Дрібні бульбашки відбуваються в основному з апарату Гольджі і переміщаються до екваторіальній площині уздовж залишкових полюсних мікротрубочок веретена поділу, що утворюють циліндричну структуру, яка називається фрагмопластом. У міру розширення клітинної пластинки мікротрубочки раннього фрагмопласта попутно переміщуються до периферії клітини, де за рахунок нових мембранних бульбашок триває зростання клітинної пластинки аж до її остаточного злиття з мембраною материнської клітини. Після остаточного поділу дочірніх клітин в клітинній платівці відкладаються мікрофібрили целюлози, завершуючи освіту жорсткої клітинної стінки.