Мейоз - велика радянська енциклопедія - енциклопедії & словники

Мейоз (від грец. Méiosis - зменшення)

редукційний розподіл, розподілу дозрівання, спосіб поділу клітин, в результаті якого відбувається зменшення (редукція) числа хромосом в два рази і одна диплоидная клітина (що містить два набори хромосом) після двох швидко наступних один за одним поділів дає початок 4 гаплоидним (що містить по одному набору хромосом). Відновлення диплоїдного числа хромосом відбувається в результаті запліднення. М. - обов'язкова ланка статевого процесу і умова формування статевих клітин (гамет (Див. Гамети)). Біологічне значення М. полягає в підтримці сталості каріотипу в ряду поколінь організмів даного виду і забезпеченні можливості рекомбінації (Див. Рекомбінація) хромосом і генів при статевому процесі. М. - один з ключових механізмів спадковості (Див. Спадковість) і спадкової мінливості (Див. Мінливість). Поведінка хромосом при М. забезпечує виконання основних законів спадковості (див. Менделя закони).

Залежно від місця М. в життєвому циклі (Див. Життєвий цикл) організмів розрізняють 3 типи М. гаметную, або термінальний, М. (у всіх багатоклітинних тварин і ряду нижчих рослин), відбувається в статевих органах і призводить до утворення гамет. Зиготности, або початковий, М. (у багатьох грибів і водоростей), відбувається в зиготі (Див. Зигота) відразу після запліднення і призводить до утворення гаплоїдного міцелію (Див. Мицелий) або талломи, а потім суперечка і гамет. Споровий, або проміжний, М. (у вищих рослин), має місце напередодні цвітіння і призводить до утворення гаплоїдного гаметофитов, в якому пізніше утворюються гамети. У найпростіших (Protozoa) зустрічаються всі 3 типи М. Перед М. відбувається подвоєння кількості ДНК в клітині. В ході двох ділень М. (рис.) ДНК ділиться порівну між 4 клітками. В результаті першого (редукційного) ділення М. пари гомологічних хромосом роз'єднуються і члени пар розходяться в 2 клітини (редукція числа хромосом). Кожна хромосома зберігає дві подовжні половини - хроматиди (Див. Хроматида). В результаті другого (екваціонного) ділення хроматиди розходяться в різні клітини і кожна з 4 сестринських клітин отримує по одній хроматиді. Т. о. перший розподіл М. принципово відрізняється від мітозу, а друге - це мітоз в клітках з гаплоїдний числом хромосом. Під час М. перед редукцією числа хромосом, відбувається обмін ділянками гомологічних хромосом - Кроссинговер, що приводить до перерозподілу алельних генів (див. Аллели). М. триває багато довше мітозу: наприклад, у пшениці він триває 24 години, у лілії - 9-12 діб, у миші - 11-14 діб, у людини - 24. У ряду тварин і людини під час утворення жіночих статевих клітин (див . Оогенез) М. зупиняється на строк до декількох років і завершується лише під час запліднення.

Перша фаза М. - профази I, найбільш складна і тривала (у людини 22,5, у лілії 8-10 діб), підрозділяється на 5 стадій. Лептотена - стадія тонких ниток, коли хромосоми слабко спіралізують і найбільш довгі, видно потовщення - хромомери. Зиготена - стадія початку попарного, пліч-о-пліч з'єднання (синапсиса, кон'югації) гомологічниххромосом; при цьому гомологічні хромомери взаємно притягуються і шикуються строго один проти одного. Пахитена - стадія товстих ниток; гомологічні хромосоми стабільно з'єднані в пари - біваленти, число яких дорівнює гаплоидному числу хромосом; під електронним мікроскопом видно складна ультраструктура в місці контакту двох гомологічних хромосом всередині бивалента: т. н. сінаптонемальний комплекс, який починає формуватися ще в зиготене; в кожній хромосомі бивалента виявляються 2 хроматиди; т. о. бивалент (тетрада, за старою термінологією) складається з 4 гомологічних хроматид; на цій стадії відбувається кросинговер, який наразі триває на молекулярному рівні; цитологічні наслідки його виявляються на наступній стадії. Диплотена - стадія роздвоївся ниток; гомологічні хромосоми починають відштовхуватися один від одного, але виявляються пов'язаними, зазвичай в 2-3 точках на бивалент, де видно хіазми (перехрещення хроматид) - цитологічне прояв кросинговеру. Діакінеза - стадія відштовхування гомологічних хромосом, які як і раніше з'єднані в біваленти хіазмі, що переміщаються на кінці хромосом (терміналізація); хромосоми максимально короткі і товсті (за рахунок спирализации) і утворюють характерні фігури: хрести, кільця і ​​ін. Наступна фаза М. - метафаза I, під час якої хіазми ще зберігаються; біваленти шикуються в середній частині веретена поділу клітини, орієнтуючись центромеру гомологічниххромосом до протилежних полюсів веретена. У анафазе I гомологічні хромосоми за допомогою ниток веретена розходяться до полюсів; при цьому кожна хромосома пари може відійти до будь-якого з двох полюсів, незалежно від розбіжності хромосом ін. пар. Тому число можливих поєднань при розбіжності хромосом одно 2 n. де n - число пар хромосом. На відміну від анафази мітозу, центромери хромосом не розщеплюються і продовжують скріплювати 2 хроматиди в хромосомі, що відходить до полюса. У телофазе I у кожного полюса починається деспіралізація хромосом і формування дочірніх ядер і клітин. Далі слід коротка интерфаза без редуплікації ДНК - інтеркінез, і починається другий розподіл М. Профаза II, метафаза II, анафаза II і телофаза II проходять швидко; при цьому в кінці метафази II розщеплюються центромери, і в анафазе II розходяться до полюсів хроматиди кожної хромосоми. Ця класична схема М. має винятку. Наприклад, у рослин роду ожика (Luzula) і комах сімейства кокцид (Coccidae) в першому розподілі М. розходяться хроматиди, а в другому - гомологічні хромосоми, однак і в цих випадках в результаті М. відбувається редукція числа хромосом. Відмінності між сперматогенезом і оогенезом у тварин і утворенням мікроспор і мегаспор у рослин не відбиваються на поведінці хромосом в ході М. хоча розміри і долі сестринських клітин виявляються різними. Відомі аномалії М. У міжвидових гібридів всі хромосоми, а у Анеуплоїдія (див. Анеуплоїдія) непарні хромосоми не здатні кон'югованих і залишаються у вигляді уніваленти; у автополіплоїдов (див. Автополіплоїдія) утворюються об'єднання більш ніж з 2 хромосом - т. зв. мультіваленти. У кожному з цих випадків неможлива правильна редукція числа хромосом в анафазе I; утворюються гамети (з незбалансованими наборами хромосом) або самі нежиттєздатні, або дають нежиттєздатне або потворне потомство (див. Хромосомні хвороби). Відсутність хіазм (ахізматія) зазвичай призводить до тих самих результатів, однак у самців деяких видів мух, в тому числі у дрозофіли, хіазми завжди відсутні, хоча гамети утворюються нормальні. Причини переходу клітин від ділення шляхом мітозу до М. в життєвому циклі кожного організму, а також молекулярні механізми кон'югації гомологічних хромосом і кроссинговера досліджуються.

Літ .: Соколів І. І. Цитологічні основи статевого розмноження багатоклітинних тварин, в кн. Керівництво по цитології, т. 2, М. - Л. 1966, с. 390-460; Райков І. Б. карпологія найпростіших, Л. 1967; Богданов Ю. Ф. гомологічних кон'югація хромосом, в кн. Успіхи сучасної генетики, т. 3, М. 1971, с. 134-61; Swanson С. P. Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; Rhoades М. М. Meiosis, в кн. The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, N. Y. 1961 p. 1-75; John B. Lewis K. R. The meiotic system, W. - N. Y. 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); Westergaard М. Wettstein D. von, The Synaptinemal complex, в кн. Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71-110.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Анафаза II; до полюсів розходяться хроматиди від кожної хромосоми.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Профаза II.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Метафаза I.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Інтеркінез.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. діакінеза; на цій стадії, так само як і в діплотене, легко порахувати число бівалентов - їх 8, і 1 уніваленти; в кожному біваленте видно хіазми.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в кожній хромосомі видно 2 хроматиди (а - з Х-хромосомою, б - без неї).

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Анафаза I; гомологічні хромосоми розходяться до полюсів клітини, в кожній хромосомі видно 2 хроматиди.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Пізніша діплотена, стрілками показані хіазми.

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Диплотена; початок відштовхування гомологічних хромосом одна від одної в кожному біваленте; гомологічні хромосоми залишаються в контакті тільки в точках ПЕРЕКРЕСТОВ - хіазмі (стрілка).

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Пахитена; всі хромосоми кон'югують попарно, утворюючи т. н. біваленти; Х-хромасома не має партнера для кон'югації і залишається у вигляді уніваленти (Х).

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Зиготена; подвійні нитки - скон'югірованние хромосоми (стрілка).

Морфологія мейозу у самця коника Chorthipus brunneus. Число хромосом - 17 (16 + Х): L - довгі хромосоми, М - середні, S - коротка, Х - Х-хромосома. Лептотена; тонкі одинарні нитки - хромосоми (стрілка).

Схема мейозу: 1 - Лептотена; 2 - Зиготена; 3 - Пахітена; 4 - діплотена; 5 - діакінеза; 6 - метафаза I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - інтеркінез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II. Одна з двох гомологічних хромосом заштрихована, інша - біла. Обмін білими і заштрихованими ділянками хромосом - результат кросинговеру. Маленькі білі кружки - центромери, велике коло - контур ядра. У метафазі і анафазе обох ділень ядерна мембрана зникає. У телофазе виникає знову. У метафазі і анафазе обох ділень стрілками показаний напрямок розтягування і руху хромосом за допомогою ниток веретена.

Велика Радянська Енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія 1969-1978

Див. Також `Мейоз` в інших словниках