Ктівность і біомаса екосистем

Одне з найважливіших властивостей організмів, їх популяцій і екосистем в цілому - здатність створювати органічна речовина, яка на-викликають продукцією. Освіта продукції в одиницю време-ні (годину, добу, рік) на одиниці площі (метри квадратні, гектар) або обсягу (в водних екосистемах) характеризує про- дуктівность екосистем. Продукція та продуктивність можуть визна-деляться для екосистем в цілому або для окремих груп організмів (рослин, тварин, мікроорганізмів) або видів.

Продукцію рослин називають первинної, а тварин - вторинної. Поряд з продукцією розрізняють біомасу організ-ма, груп організмів або екосистем в целом.Под нею розуміють всю живу органічну масу, яка міститься в еко-системі або її елементах незалежно від того, за ка-кой період вона утворилася і накопичилася. Біомаса та про-дукція (продуктивність) зазвичай виражаються через абсолютно суху вагу.

Неважко зрозуміти, що величина біомаси екосистем або їх зве-Ньєво багато в чому залежить не стільки від їх продуктивності, скільки від тривалості життя організмів і екосистем в цілому. Напри-заходів, велика біомаса характерна для лісових екосистем: в стежки-чеських лісах вона досягає 800-1000 т / га, в лісах помірної зони -300-400 т / га, а в трав'янистих співтовариствах зазвичай не виходить за межі 3-5 т / га. У той же час лісові і трав'янисті (наприклад, лугові) екосистеми в подібних умовах існування по продуктивності можуть мало відрізнятися або розрізняються в сторону біль-ший продуктивності як лісових, так і трав'янистих співтовариств.

Для екосистем, представлених однорічними організмами, їх річна продуктивність і біомаса практично збігаються. Для деревних спільнот вони суттєво різняться. Взагалі соотноше-ня біомаси і річної продукції екосистем можна висловити фор-мулою:

де Б - біомаса в даний момент часу, П - річна про-дукція, Д - дихання. Під останнім стосовно екосистем-мам розуміється вся сума живої речовини, відчужуваного на процеси розкладання в результаті загибелі цілих організмів (від-пад) або їх частин - гілок, кори, листя, зовнішніх покривів (опад) і споживання гетеротрофами.

Екологічні параметри продуктивності. Продукція та біомаса екосистем - це не тільки ресурс, який використовується в їжу або в якості різних видів сировини (технічне, паливо і т. П.). Від цих показників в прямій залежності знаходиться средообразующая і средостабілізірующая роль екосистем. Так, з про-дуктівностью рослин і їх спільнот тісно пов'язана інтенсив-ність поглинання вуглекислого газу і виділення кисню. Для освіти однієї тонни рослинної продукції (абсолютно су-хой вага) зазвичай поглинається 1,5-1,8 т вуглекислого газу і виокрем-ляется 1,2-1,4 т кисню. Біомаса, в тому числі і мертве орга-ническое речовина, є основними резервуарами кон-рації вуглецю. На суші це практично єдиний фактор виведення вуглекислого газу з процесів кругообігу на тривалий час. Частина цього органічної речовини і зовсім виключається з кругообігу або, як зазначав В. І. Вернадський, «йде в гео-логию» (торф, вугілля, нафта і т. П.).

Найчастіше в гумідних (вологих) районах фактором, перериваю-щим круговорот, виступає недолік кисню і кисле середовище. Тут основними осередками накопичення органіки є болота. На дні глибоких водойм поховання органічної речовини так-же обумовлюється нестачею кисню або надлишком отрут-тих речовин (наприклад, сірководню). У вкрай сухих (аридних) умовах круговорот переривається найчастіше недоліком вологи.

У зв'язку з тим, що дощові тропічні ліси характеризуються максимальною продуктивністю (до 20-25 т / га / рік) і біомасою (до 700-1000 т / га), їх розглядають як основні акумулятори вугле-роду і збагачення атмосфери киснем, називаючи « легкими пла-нети ». У північних лісах, як відомо, продуктивність (6-10 т / га / рік) і біомаса (300-400 т / га) значно нижче. Однак на цій підставі північним лісах ніяк не можна відводити менш значну роль в позитивному балансі кисню і вуглекислоти. Навпаки, їх роль в цьому відношенні часто більш значна. Ці питання розглянуті в другій частині підручника.

Є й інші екологічні аспекти продуктивності і біомаси-си екосистем. Зокрема, чим більше біомаса, тим сильніше її контакт з навколишнім середовищем і тим значніше такі середовищоохоронне властивості, як очищення повітря від пилу і хімічних аген-тів, регулювання влагооборота, гасіння шумових впливів і т. П.

Друге питання, на який важливо отримати відповідь: які ж екосіс-теми в межах океану і суші є найбільш продуктивними?

В. І. Вернадський свого часу виділив осередки найбільшої кон-центрації життя, назвавши їх плівками і згущеннями живого речовини .Під плівками живого речовини розуміється його по-підвищене кількість на великих просторах. В океані зазвичай виділяють дві плівки: поверхневу, або планктон-ву, і донну, або бентосной. Потужність поверхневої плівки обумовлюється в основному еуфотіческой зоною, тобто тим шаром води, в якому можливий фотосинтез. Вона коливається від декількох десятків і сотень метрів (в чистих водах) до декількох санти-метрів (в забруднених водах). Донна плівка утворена в основному гетеротрофних екосистемами, і тому її продукція пред-ставлена ​​вторинної, а кількість її залежить в основному від поступ-лення органічної речовини з поверхневою плівки.

У наземних екосистемах також виділяють дві плівки живого речовини. Приземна. укладена між поверхнею грунту і верхньою межею рослинного покриву, має товщину від не скількох сантиметрів (пустелі, тундри, болота та ін.) до неяк-ких десятків метрів (ліси). Друга плівка -почвенная. Ця полон-ка найбільш насичена життям. На 1 м 2 грунтового шару насчіти-ють мільйони комах, десятки і сотні дощових черв'яків і сотні мільйонів мікроорганізмів. Товщина даної плівки знахо-диться в прямій залежності від потужності грунтового шару і його багатства гумусом. У тундрі і пустелях це кілька санти-метрів, на чорноземах, особливо огрядних, - до 2-3 метрів.

Підвищені концентрації живої речовини в біосфері зви-но приурочені до умов так званого «крайового ефек-ту», іліекотонов. Такий ефект виникає на стиках середовищ жит-ні або різних екосистем. У наведених прикладах для водних екосистем поверхнева плівка - це зона контакту атмосфери і водного середовища, донна - водної товщі і донних відкладень, грунту-ва - атмосфери і літосфери.

Продуктивність і біомаса екосистем материків і океанів зем-ного кулі (Уїттекер, 1980)

Прикладом підвищеної продуктивності на стиках екосистем мо-гут служити перехідні екосистеми між лісом і полем ( «опу-м'язової ефект»), а у водних середовищах - екосистеми, що виникають в естуаріях рік (місця впадання їх у моря, океани і озера і т. П .).

Цими ж закономірностями багато в чому обумовлюються упо-Міна вище локальні згущення великих мас живого ве-щества (найбільш високопродуктивні екосистеми).

Зазвичай в океані виділяють наступні згущення життя:

1. Прибережні. Вони розташовуються на контакті водної та наземно-повітряного середовища. Особливо високопродуктивні екосистеми естуарії. Протяжність цих згущень тим значніше, чим більше винос річками органічних і мінеральних речовин з суші.

2. Коралові рифи. Висока продуктивність цих екосистем пов'язана перш за все з сприятливим температурним режимом, фільтраційним типом харчування багатьох організмів, видовим бо-гатством спільнот, симбиотическими зв'язками та іншими факто-рами. 3.Саргассовие згущення. Створюються великими масами плаваючих водоростей, найчастіше саргассових (в Саргасовому морі) і Філофорне (в Чорному морі). 4.Апвеллінговие. Ці згущення приурочені до районів океану, де має місце сходячи-ний рух водних мас від дна до поверхні (апвелінг). Вони несуть багато донних органічних і мінеральних відкладень і в результаті активного перемішування добре забезпечені кисло-родом. Ці високопродуктивні екосистеми є одним з основних районів промислу риб і інших морепродуктів. 5.Ріфтовие глибоководні (абісальні) згущення. Ці екосистем-ми були відкриті тільки в 70-х роках цього століття. Вони унікальні за своєю природою: існують на великих глибинах (2-3 тис. Метрів). Первинна продукція в них утворюється тільки в результаті процесів хемосинтезу за рахунок вивільнення енер-гии з сірчистих сполук, що надходять з розломів дна (риф-тов). Висока продуктивність тут зобов'язана перш за все благо-приємним температурних умов, оскільки розломи одночасним-аме є осередками виходу з надр підігрітих (термальних) вод. Це єдині екосистеми, які не використовують сонячну енергію. Вони живуть за рахунок енергії надр Землі.

На суші до найбільш високо-продуктивним екосистемам (згущені-вам живої речовини) відносять: 1) екосистеми берегів морів і океанів в районах, добре забезпечених теплом; 2) екосистеми заплав, періодично заливаються водами річок, які відкладають мул, а разом з ним органічні і біогенні віщо-ства, 3) екосистеми невеликих внутрішніх водойм, бога-ті поживними речовинами, а також 4) екосистеми тро-пическое лісів. Продуктивність інших екосистем видно ізтабл.3. Вище ми вже відзначали, що людина повинна прагнути зберегти високопродуктивні екосистеми - цей потужний кар-кас біосфери. Його руйнування пов'язане з найбільш значними негативними наслідками для всієї біосфери.

Що стосується вторинної (тваринної) продукції, то вона помітно вище в океані, ніж в наземних екосистемах. Це пов'язано з тим, що на суші в ланка консументов (травоїдних) в середньому включа-ється лише близько 10% первинної продукції, а в океані - до 50%. Тому, незважаючи на більш низьку первинну продуктивність океану, ніж суші, по масі вторинної продукції ці екосистеми приблизно рівні (див. Табл. 2).

У наземних екосистемах основну продукцію (до 50%) і осо-бенно біомасу (близько 90%) дають лісові екосистеми. Разом з тим основна маса цієї продукції надходить відразу в ланка дест-рукторов і редуцентов. Для таких екосистем характерно преобла-ня детритной (за рахунок мертвого органічної речовини) ланцюгів харчування. У трав'янистих екосистемах (луки, степи, прерії, савани), як і в океані, значно більша частина первинної продукції прижиттєво відчужується фитофагами (травоїдними тваринами) .Такі ланцюга звуться пасовищних або це-пий виїданням.