Клітка як осмотична система 1

Рослинна клітина являє собою осмотичну систему. Пектоцеллюлозная оболонка добре проникна як для води, так і для розчинених речовин. Однак плазмалемма і тонопласт володіють виборчої проникністю, легко пропускають воду і менш проникні, а в деяких випадках непроникні для розчинених речовин. У цьому можна переконатися, розглянувши явища плазмолізу і тургору. Якщо помістити клітку в розчин більш високої концентрації, ніж в клітці, то під мікроскопом видно, що цитоплазма відстає від клітинної оболонки. Особливо гостро це проявляється на клітці з пофарбованим клітинним соком. Клітинний сік залишається всередині вакуолі, а між цитоплазмою і оболонкою утворюється простір, заповнений зовнішнім розчином. Явище відставання цитоплазми від клітинної оболонки отримало на-звання плазмолізу. Плазмоліз відбувається в результаті того, що під впливом більш концентрованого зовнішнього розчину вода виходить з клітки (від свого більшого хімічного потенціалу до меншого), тоді як розчинені речовини залишаються в клітці. При приміщенні клітин в чисту воду або в слабо концентрований розчин вода надходить в клітку. Кількість води в клітці збільшується, обсяг вакуолі зростає, клітинний сік тисне на цитоплазму і притискає її до клітинної оболонці. Під впливом внутрішнього тиску клітинна оболонка розтягується, в результаті клітина переходить в напружений стан - тургор.

Спостереження за явищами плазмолізу і тургору дозволяють вивчити багато властивостей клітини. Явище плазмолізу показує, що клітина жива і цитоплазма зберегла напівпроникливості. У мертвих клітинах мембрана не володіє напівпроникливості, не контролює потоки речовин, і осмотичний вихід води не відбувається. За швидкістю і формі плазмолізу можна судити про в'язкості цитоплазми. Нарешті, явище плазмолізу дозволяє визначити величину ос-мотіческого потенціалу в клітці (плазмолітіческій метод). Цей метод заснований на підборі ізоосмотіческій, або ізотонічного, розчину, т. Е. Має осмотичний потенціал (Ψосм. Р-ра). рівний осмотическому потенціалу кле-точного соку (Ψосм. кл.). Розчин, при якому в клітці почався плазмоліз, має осмотичний потенціал, приблизно рівний осмотическому потенціалу клітини. Знаючи концентрацію цього зовнішнього розчину в молях, можна обчислити його осмотичний потенціал, а отже, осмотичний потенціал клітини (Ψосм. Р-ра = Ψосм. Кл.).

Визначення величини осмотичного потенціалу має велике значення, зокрема для екологічних досліджень. Величина осмотичного потенціалу дозволяє судити про максимальну здатності рослини поглинати воду з грунту і утримувати її, незважаючи на висушує дію атмосфери. Осмотический потенціал коливається в широких межах, від -5 до -200 бар. Осмотический потенціал близько -1 бару спостерігається у водних рослин. Осмотический потенціал, рівний -200 бар, виявлений у вичавленого соку талофта Atriplex confertifolia. В 1 л соку цієї рослини міститься 67,33 г хлоридів. У більшості рослин середньої смуги осмотический потенціал коливається від -5 до -30 бар. Разом з тим необхідно відзначити, що чинники, діючі на зміну осмотичного потенціалу, надзвичайно різноманітні. Навіть сусідні, поруч розташовані клітини можуть відрізнятися за величиною осмотичного потенціалу. Зазвичай негативна величина осмотичного потенціалу більше у дрібних клітин в порівнянні з великими. Встановлено певні градієнти осмотичного потенціалу в межах однієї тканини. Так, в тканинах стебла негативний осмотический потенціал зростає від периферії до центру і від основи до верхівки. У корені негативний осмотический потенціал, навпаки, поступово знижується від основи до верхівки. У провідних елементах стебла і кореня, як правило, негативна величина осмотичного потенціалу дуже низька (від -1 до -1,5 бару). У листі осмотический потенціал коливається від -10 до -18 бар. Осмотический потенціал різний у різних життєвих форм. У деревних Порід він більш негативний, ніж у чагарників, а у кущів різних негативний, ніж у трав'янистих рослині. Різні екологічні групи розрізняються за величиною осмотичного потенціалу. У рослин пустель осмотический потенціал більш негативний, ніж у степових рослин; у степових більш негативний, ніж у лугових. Ще менше осмотическая концентрація у рослин болотних і водних середовищ існування (відповідно найменш негативний осмо-тичний потенціал). У світлолюбних рослин осмотичний потенціал більш негативний, ніж у тіньовитривалих. На величину осмотичного потенціалу впливає концентрація розчинених речовин в клітинному соку - це осмотично активні речовини (органічні кислоти, солі, амінокислоти, цукру). Рослина певною мірою регу-лирует величину осмотичного потенціалу. Ферментативне перетворення складних нерозчинних речовин в розчинні (крохмалю в цукру, білків в амінокислоти) призводить до зростання концентрації клітинного соку і підвищенню негативної величини осмотичного потенціалу. Збільшене накопичення розчинних солей також робить більш негативним осмотический потенціал. Незважаючи на те, що осмотичний потенціал змінюється в залежності від зовнішніх умов, все ж для кожного виду ці зміни відбуваються в своїх певних межах. Величину осмотичного потенціалу багато фізіологів вважають однією з характеристик даного виду рослин.

Водний потенціал клітини.

Величина осмотичного потенціалу має велике значення для визначення сили, яка викликає надходження води в клітину. Однак треба врахувати, що клітинна оболонка, вільно пропускаючи воду і поживні речовини, має обмежену розтяжністю. При надходженні в клітину води, в ній розвивається гідростатичний тиск, який змушує плазмалему притискатися до клітинної оболонці. Клітинна оболонка розтягується і, в свою чергу, надає засунений - це потенціал тиску; він тим більше, чим більше надходить води в клітину. Завдяки ог-зпечних розтяжності клітинної оболонки настає такий момент, коли тиск оболонки цілком врівноважує силу осмотичного надходження води. З термодинамічної точки зору напрямок руху води визначається величиною водного потенціалу. Водний потенціал - це міра енергії, з якої вода надходить в клітку. Водний потенціал показує, наскільки активність води в системі (клітці) менше активності чистої води. Водний потенціал чистої води дорівнює нулю. Присутність розчинних речовин у водному розчині або в клітці зменшує концентрацію води, знижує її активність. Коли на водний розчин діє тиск (в разі клітини засунений оболонки, або Ψдавл) молекули води зближуються один з одним, і це призводить до збільшення енергії системи, до зростання активності води.

Відносна зміна об'єму клітини.

Таким чином водний потенціал клітини залежить перш за все від концентрації осмотично діючих речовин - осмотичного потенціалу, який завжди негативний, і від потенціалу тиску в більшості випадків позитивного. Сказане можна виразити таким чином: Інакше кажучи, водний потенціал показує, наскільки енергія води в клітці менше енергії чистої води. У стані плазмолізу або завядания вода не тисне на клітинну оболонку. Протитиск клітинної оболонки дорівнює 0. Водний потенціал дорівнює осмотическому потенціалу. У міру надходження води в клітину з'являється засунений клітинної оболонки. В цьому випадку водний потенціал клітини буде дорівнює різниці між осмотичним потенціалом і протитиском оболонки (потенціалом тиску). Чим більше надходить води в клітину, тим більше зростає тургор і протитиск оболонки. Нарешті настає такий момент, при якому клітинна оболонка розтягується до межі, осмотичний потенціал цілком врівноважується протитиском клітинної оболонки, а водний потенціал стає рівним нулю. Зі сказаного видно, що при переході клітини зі стану плазмолізу до тургору водний потенціал змінюється дуже різко - від всієї величини осмотичного потенціалу до нуля. Разом з тим не можна не відзначити, що при настанні повного тургору величина осмотичного потенціалу в результаті надходження води також дещо змінюється, він стає менш негативним. Однак ця зміна складає всього 15-20%. У звичайних умовах осмотичний потенціал клітини не урівноважений повністю противодавлением. Це показує, що клітинна оболонка ще не повністю розтягнута і вода може надходити в клітину. Різниця між осмотичним потенціалом клітинного соку і протитиском клітинної оболонки визначає надходження води в кожен даний момент. Вода завжди надходить в сторону більш негативного водного потенціалу: від тієї системи, де її енергія більше, до тієї, де її енергія менше. Необхідно ще раз підкреслити, що саме водний потенціал визначає напрямок пересування води. Так, якщо поруч знаходяться дві клітини А і Б, то вода буде надходити по градієнту НЕ осмотичного, а водного потенціалу, в сторону більш негативною величини останнього, т. Е. З клітки А в клітку Б. Це буде відбуватися до того моменту, поки водні потенціали сусідніх клітин НЕ вирівняються. При завядания в клітинах листа цитоплазма не відстає від клітинної стінки, як при Плазмоліз, а стискається і тягне її за собою. При цьому клітинна оболонка прогинається (ціторріз). Розвивається натяг, або негативний тиск, і потенціал тиску набуває негативного значення.

Таким чином, клітина виявляє себе як саморегулююча система. Величина водного потенціалу визначається ступенем насиченості клітини водою: чим менше клітина насичена водою, тим більше негативний її водний потенціал. Існує ряд методів, що дозволяють визначити. Найбільш простий метод полягає в тому, що підбирається розчин, в якому розмір клітини не змінюється, а отже, вода не йде з клітки і не надходить в неї. Знаючи молярну концентрацію розчину, можна розрахувати водний потенціал клітини. Говорячи про надходження води в клітину, треба враховувати, що поряд з осмотическими силами в клітинах існують сили набухання. Набухання пов'язано зі здатністю гідрофільних колоїдів притягувати до себе молекули води. Набухання може розглядатися як особливий вид дифузії, так як рух води також йде по градієнту концентрації. Водний потенціал клітин ста-новится більш негативним завдяки присутності органічних речовин, що зв'язують воду. Силу набухання позначають терміном «матричний потенціал»). Матричний потенціал визначається впливом на надходження води високомолекулярних компонентів клітини: білків цитоплазми, полісахаридів клітинної стінки, і особливо пектинових речовин. Матричний по-тенціал завжди негативний. Добре відомо, що якщо сухе насіння покласти в воду, то вони будуть збільшуватися в розмірі. Сила набухання у сухого насіння досягає -1000 бар. Велике значення має не тільки для насіння, а й для молодих меристематичних клітин, в яких відсутні вакуолі і які заповнені цитоплазмою. При піднятті води на відносно велику висоту (наприклад, у високих дерев) на величину тиску впливає сила тяжіння. В цьому випадку в рівняння водного потенціалу вводять гравітаційний потенціал Ψграв. Оскільки дія сили тяжіння знижує активність води, гравітаційний потенціал завжди негативний. Можливим механізмом надходження води є також електроосмос. Секреція води є наслідком різниці електричних потенціалів, що виникають із зовнішньої й внутрішньої сторони мембрани (тонопласта). При цьому рух води може бути викликано накопиченням катіонів (К +. Na +), що в свою чергу відбувається під впливом різниці електричних потенціалів. Може мати значення також заковтування води клітиною в процесі пиноцитоза.