Идуальное та історичний розвиток

Онтогенез - реалізація генетичної інформації, яка відбувається на всіх стадіях.

Онтогенез - генетично контрольований процес. В ході онтогенезу реалізується генотип і формується фенотип.

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму, сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень, що зазнають організмом від моменту його зародження до кінця життя. О. включає зростання. т. е. збільшення маси тіла, його розмірів, диференціювання. Термін "О." введений Е. Геккелем (1866) при формулюванні їм биогенетического закону.

Першу спробу історичного обгрунтування О. зробив І. ф. Меккель. Проблема співвідношення О. і філогенезу була поставлена ​​Ч. Дарвіном і розроблялася Ф. Мюллером, Е. Геккелем і ін. Всі пов'язані зі зміною спадковості, нові в еволюційному відношенні ознаки виникають в О. але лише ті з них, які сприяють кращому пристосуванню організму до умов існування, зберігаються в процесі природного відбору і передаються наступним поколінням, т. Е. Закріплюються в еволюції. Пізнання закономірностей, причин та факторів О. служить науковою основою для відшукання коштів впливу на розвиток рослин, тварин і людини, що має найважливіше значення для практики рослинництва і тваринництва, а також для медицини.

Філогенез - історичний розвиток організмів. Термін введений ньому. еволюціоністом Е. Геккелем в 1866. Основним завданням при вивченні Ф. є реконструкція еволюційних перетворень тварин, рослин, мікроорганізмів, встановлення на цій основі їх походження і родинних зв'язків між таксонами, до яких відносяться вивчені організми. Для цієї мети Е. Геккель розробив метод "потрійного паралелізму", що дозволяє шляхом зіставлення даних трьох наук - морфології, ембріології і палеонтології - відновити хід історичного розвитку досліджуваної систематичної групи.

Закон зародкової схожості

Дослідники початку XIX ст. вперше стали звертати увагу на схожість стадій розвитку ембріонів вищих тварин зі ступенями ускладнення організації, що ведуть від нізкоорганізованних форм до прогресивних. Зіставляючи стадії розвитку зародків різних видів і класів хордових, К. Бер зробив такі висновки.

1.Ембріони тварин одного типу на ранніх стадіях розвитку подібні.

2.Он послідовно переходять в своєму розвитку від більш загальних ознак типу до все більш приватним. В останню чергу розвиваються ознаки, що вказують на приналежність ембріона до певного роду, виду, і, нарешті, індивідуальні риси.

3.Ембріони різних представників одного типу поступово відокремлюються одна від одної.

К. Бер, який був еволюціоністів, не міг пов'язувати відкриті їм закономірності індивідуального розвитку з процесом філогенезу. Тому зроблені ним узагальнення мали значення не більше ніж емпіричних правил.

Розвиток еволюційної ідеї в подальшому дозволило пояснити схожість ранніх зародків їх історичним спорідненістю, а придбання ними все більш приватних рис з поступовим відокремленням один від одного дійсний відокремленням відповідних класів, загонів, сімейств, родів і видів у процесі еволюції.

Незабаром після відкриття закону зародкової схожості Ч. Дарвін показав, що цей закон свідчить про спільність походження і єдності початкових етапів еволюції в межах типу.

Біогенетичний закон Геккеля-Мюллера: кожна жива істота в своєму індивідуальному розвитку (онтогенез) повторює певною мірою форми, пройденого його предками або його видом (філогенез).

Онтогенез - повторення філогенезу

Зіставляючи онтогенез ракоподібних з морфологією їх вимерлих предків, Ф. Мюллер зробив висновок про те, що нині живуть ракоподібні в своєму розвитку повторюють шлях, пройдений їх предками. Перетворення онтогенезу в еволюції, на думку Ф. Мюллера, здійснюється завдяки його подовження за рахунок додавання до нього додаткових стадій або надставок. На основі цих спостережень, а також вивчення розвитку хордових Е. Геккель (1866) сформулював основний біогенетичний закон, відповідно до которимонтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу.

Повторення структур, характерних для предків, в ембріогенезі нащадків названо рекапітуляція. Рекапітуліруют не тільки морфологічні ознаки -хорда, закладки зябрових щілин і зябрових дуг у всіх хордових, а й особливості біохімічної організації і фізіології. Так, в еволюції хребетних відбувається поступова втрата ферментів, необхідних для розпаду сечової кислоти -Продукт метаболізму пуринів. У більшості безхребетних кінцевий продукт розпаду сечової кислоти -амміак, у земноводних і риб - сечовина, у багатьох плазунів -аллантоін, а у деяких ссавців сечова кислота взагалі не розщеплюється і виділяється з сечею. В ембріогенезі ссавців і людини відзначені біохімічні і фізіологічні рекапитуляции: виділення ранніми зародками аміаку, пізніше сечовини, потім аллантоина, а на останніх стадіях розвитку -мочевой кислоти.

Однак в онтогенезі високоорганізованих організмів не завжди спостерігається суворе повторення стадій історичного розвитку, як це випливає з биогенетического закону. Так, зародок людини ніколи не повторює дорослих стадій риб, земноводних, плазунів і ссавців, а подібний по ряду рис лише з їх зародками. Ранні стадії розвитку зберігають найбільшу консервативність, завдяки чому рекапітуліруют більш повно, ніж пізні. Це пов'язано з тим, що одним з найбільш важливих механізмів інтеграції ранніх етапів ембріогенезу є ембріональна індукція, а структури зародка, формуються в першу чергу, такі, як хорда, нервова трубка, глотка, кишка і соміти, являють собою організаційні центри зародка, від яких залежить весь хід розвитку.

Генетична основа рекапитуляции укладена в єдності механізмів генетичного контролю розвитку, зберігається на базі загальних генів регуляції онтогенезу, які дістаються споріднених груп організмів від спільних предків.

Рекапітуляція (від лат. Recapitulatio - повторення) - поняття, яке використовується в біології для позначення повторення в індивідуальному розвитку ознак, властивих більш ранній стадії еволюційного розвитку.

94.Онтогенез як основа філогенезу. Ценогенези. Автономізація онтогенезу. Філембріогенез. Вчення А.Н.Северцовим про Філембріогенез. Механізми їх виникнення. Гетерохроніі і гетеротопії біологічних структур в еволюції онтогенезу.

Спираючись тільки на основний біогенетичний закон, неможливо пояснити процес еволюції: нескінченне повторення пройденого саме по собі не породжує нового. Так як життя існує на Землі завдяки зміні поколінь конкретних організмів, еволюція її протікає завдяки змінам, що відбуваються в їх онтогенезу. Ці зміни зводяться до того, що конкретні онтогенезу відхиляються від шляху, прокладеного предкового формами, і набувають нових рис.

До таких відхилень відносяться, наприклад, ценогенези- пристосування, що виникають у зародків або личинок і адаптують їх до особливостей середовища проживання. У дорослих організмів ценогенези не зберігаються. Прикладами ценогенези є рогові освіти в роті личинок безхвостих земноводних, що полегшують їм харчування рослинною їжею. В процесі метаморфоза у жабеня вони зникають і травна система перебудовується для харчування комахами і черв'яками. До ценогенези у амниот відносять зародкові оболонки, жовтковий мішок і аллантоис, а у плацентарних ссавців і людини -ще і плаценту з пуповиною.

Ценогенези, проявляючись лише на ранніх стадіях онтогенезу, не змінюють типу організації дорослого організму, але забезпечують більш високу ймовірність виживання потомства. Вони можуть супроводжуватися при цьому зменшенням плодючості і подовженням зародкового або личиночного періоду, завдяки чому організм в постембріональному або постлічіночном періоді розвитку виявляється більш зрілим і активним. Виникнувши і опинившись корисними, ценогенези будуть відтворюватися в наступних поколіннях. Так, амніон, що з'явився вперше у предків плазунів в кам'яновугільному періоді палеозойської ери, відтворюється у всіх хребетних, що розвиваються на суші, як у яйцекладущих - плазунів і птахів, так і у плацентарних ссавців.

Інший тип філогенетично значущих перетворень філогенезу -філембріогенези. Вони являють собою відхилення від онтогенезу, характерного для предків, які проявляються в ембріогенезі, але мають адаптивне значення у дорослих форм. Так, закладки волосяного покриву з'являються у ссавців на дуже ранніх стадіях ембріонального розвитку, але сам волосяний покрив має значення тільки у дорослих організмів.

Такі зміни онтогенезу, будучи корисними, закріплюються природним відбором і відтворюються в наступних поколіннях. В основі цих змін лежать ті ж механізми, які обумовлюють вроджені вади розвитку: порушення проліферації клітин, їх переміщення, адгезії, загибелі або диференціювання (див. § 8.2і9.3) .Однак від пороків їх так само, як і ценогенези, відрізняє адаптивна цінність, тобто корисність і закріпленість природним відбором в філогенезі.

Залежно від того, на яких етапах ембріогенезу і морфогенезу конкретних структур виникають зміни розвитку, що мають значення філембріогенезов, розрізняють три їх типу.

1.Анаболіі, або надставки, виникають після того, як орган практично завершив свій розвиток, і виражаються в додаванні додаткових стадій, що змінюють кінцевий результат.

До Анабола відносять такі явища, як придбання специфічної форми тіла камбалою лише після того, як з ікринки вилуплюється мальок, відрізнити від інших риб, а також поява вигинів хребта, зрощення швів в мозковому черепі, остаточний перерозподіл кровоносних судин в організмі ссавців і людини.

2.Девіаціі- ухилення, що виникають в процесі морфогенезу органу. Прикладом може бути розвиток серця в онтогенезі ссавців, у яких воно рекапітулірует стадію трубки, двокамерну і трикамерну будову, але стадія формування неповної перегородки, характерною для плазунів, витісняється розвитком перегородки, побудованої і розташованої інакше і характерною тільки для ссавців (див. § 14.4) .У розвитку легенів у ссавців також виявляється рекапітуляція ранніх стадій предків, пізніше морфогенез йде по-новому (див. розд. 14.3.4).

Мал. 13.9.Преобразованія онто- і філогенезу в зв'язку з виникаючими Філембріогенез

Літерами позначені етапи онтогенезу, цифрами -філембріогенетіческіе перетворення

3.Архаллаксіси- зміни, що виявляються на рівні зачатків і виражаються в порушенні їх розчленування, ранніх дифференцировок або в появі принципово нових закладок. Класичним прикладом архаллаксіса є

розвиток волосся у ссавців, закладка яких настає на дуже ранніх стадіях розвитку і з самого початку відрізняється від закладок інших придатків шкіри хребетних (див. § 14.1).

За типом архаллаксіса виникають хорда у примітивних безчерепних, хрящової хребет у хрящових риб (див. Розд. 14.2.1.1), розвиваються нефрони вторинної нирки у плазунів (див. Разд.14.5.1).

Ясно, що при еволюції за рахунок анаболією в онтогенезу нащадків повністю реалізується основний біогенетичний закон, тобто відбуваються рекапитуляции всіх предкової стадій розвитку. При девиациях ранні предкові стадії рекапітуліруют, а більш пізні замінюються розвитком в новому напрямку. Архаллаксіси повністю не допускають рекапитуляции в розвитку даних структур, змінюючи самі їх зачатки.

Якщо зіставити схему філембріогенезов з таблицею К. Бера (рис. 13.9), що ілюструє закон зародкової схожості, то стане зрозуміло, що Бер вже був дуже близький до відкриття філембріогенезов, але відсутність еволюційної ідеї в його міркуваннях позбавила змоги більш ніж на 100років випередити наукову думку .

В еволюції онтогенезу найбільш часто зустрічаються анаболією як Філембріогенез, лише в малому ступені змінюють цілісний процес розвитку. Девіації як порушення морфогенетичного процесу в ембріогенезі часто відкидаються природним відбором і зустрічаються тому значно рідше. Найбільш рідко в еволюції виявляються архаллаксіси в зв'язку з тим, що вони змінюють весь хід ембріогенезу, і якщо такі зміни зачіпають зачатки життєво важливих органів або органів, які мають значення ембріональних організаційних центрів (див. Розд. 8.2.6), то часто вони виявляються несумісними з життям.

В одній і тій же філогенетичної групі еволюція в різних системах органів може відбуватися за рахунок різних філембріогенезов.

Так, в онтогенезі ссавців простежуються всі етапи розвитку осьового скелета в підтип хребетних (анаболією), в розвитку серця рекапітуліруют лише ранні стадії (девіація), а в розвитку придатків шкіри рекапитуляции взагалі відсутні (архаллаксіс). Знання типів філембріогенезов в еволюції систем органів хордових необхідно лікаря для прогнозування можливості виникнення у плодів і новонароджених вроджених вад розвитку атавістичної природи (див. Розд. 13.3.4) Дійсно, якщо в системі органів, що еволюціонує шляхом анаболією і девіацій, можливі атавістичні пороки розвитку за рахунок рекапитуляции предкової станів, то в разі архаллаксісов це виключається повністю.

Крім ценогенези і філембріогенезов в еволюції онтогенезу можуть виявлятися ще і відхилення часу закладки органів - гетерохроніі- і місця їх розвитку -гетеротопіі. Як перші, так і другі призводять до зміни взаимосоответствия розвиваються структур і проходять жорсткий контроль природного добору. Зберігаються лише ті гетерохронии і гетеротопії, які виявляються корисними. Прикладами таких адаптивних гетерохронии є зрушення в часі закладок найбільш життєво важливих органів в групах, що еволюціонують по типу арогенеза. Так, у ссавців, і особливо у людини, диференціювання переднього мозку істотно випереджає розвиток інших його відділів.

Гетеротопії призводять до формування нових просторових і функціональних зв'язків між органами, забезпечуючи надалі їх спільну еволюцію. Так, серце, розташоване у риб під горлом, забезпечує ефективне надходження крові в зяброві артерії для газообміну. Переміщаючись в загрудинную область у наземних хребетних, воно розвивається і функціонує вже в єдиному комплексі з новими органами дихання -Легкий, виконуючи і тут в першу чергу функцію доставки крові до дихальній системі для газообміну.

Гетерохроніі і гетеротопії в залежності від того, на яких стадіях ембріогенезу і морфогенезу органів вони проявляються, можуть бути розцінені як Філембріогенез різних типів. Так, переміщення зачатків головного мозку, що приводить до його вигину, характерному для амниот, і що виявляється на початкових етапах його диференціювання, є архаллаксісом, а гетеротопія насінники у людини з черевної порожнини через паховий канал в мошонку, що спостерігається в кінці ембріогенезу після остаточного його формування, - типова Анабола.

Іноді процеси гетеротопии, однакові за результатами, можуть бути Філембріогенез різних типів. Наприклад, у різних класів хребетних дуже часто зустрічається переміщення поясів кінцівок. У багатьох груп риб, що ведуть придонний спосіб життя, черевні плавники (задні кінцівки) розташовуються наперед від грудних, а у ссавців і людини плечовий пояс і передні кінцівки в Дефінітивного стані знаходяться значно каудальнее місця їх первісної закладки. У зв'язку з цим іннервація плечового пояса у них здійснюється нервами, пов'язаними ні з грудними, а з шийними сегментами спинного мозку. У згаданих вище риб черевні плавники иннервируются нерви не задніх тулубових, а передніх сегментів, розташованих кпереди від центрів іннервації грудних плавців. Це свідчить про гетеротопии закладки плавників вже на стадії ранніх зачатків, в той час як переміщення переднього пояса кінцівок у людини відбувається на більш пізніх етапах, коли іннервація їх вже повністю здійснена. Очевидно, в першому випадку гетеротопія є архаллаксіс, в той час як у другому -анаболію.

Ценогенези, Філембріогенез, а також гетеротопии і гетерохронии, опинившись корисними, закріплюються в потомстві і відтворюються в наступних поколіннях до тих пір, поки нові адаптивні зміни онтогенезу він не витіснить їх, замінивши собою. Завдяки цьому онтогенез не тільки коротко повторює еволюційний шлях, пройдений предками, а й прокладає нові напрямки філогенезу в майбутньому.