Гуморальні механізми регуляції фізіологічних функцій організму
В процесі еволюції першими сформувалися гуморальні механізми регуляції. Вони виникали на етапі, коли з'явилася кров і кровообіг. Гуморальна регуляція (від латинського humor - рідина), це механізм координації процесів життєдіяльності організму, здійснюваний через рідкі середовища - кров, лімфу, міжтканинна рідина і цитоплазму клітини за допомогою біологічно активних речовин. Важливу роль в гуморальній регуляції грають гормони. У високорозвинених тварин і людини гуморальна регуляція підпорядкована нервовій регуляції, разом з якою вони складають єдину систему нейро-гуморальної регуляції, що забезпечує нормальне функціонування організму.
Рідкими середовищами організму, є:
- екстравазарние (внутрішньоклітинна і міжтканинна рідина);
- інтравазарние (кров і лімфа)
- спеціалізовані (ліквор - цереброспінальної рідина в шлуночках мозку, синовіальна рідина - мастило суглобових сумок, рідкі середовища очного яблука і внутрішнього вуха).
Під контролем гормонів знаходяться всі основні процеси життєдіяльності, всі етапи індивідуального розвитку, всі види клітинного метаболізму.
У гуморальній регуляції беруть участь наступні біологічно активні речовини:
- надходять з кормом вітаміни, амінокислоти, електроліти та ін .;
- виробляються ендокринними залозами гормони;
- утворені в процесі обміну речовин СО2. аміни і медіатори;
- тканинні речовини - простагландини, кініни, пептиди.
Гормони. Найбільш важливими спеціалізованими хімічними регуляторами є гормони. Вони виробляються в залозах внутрішньої секреції (ендокринних залозах, від грец. Endo - всередину, krino - виділяти).
Залози внутрішньої секреції бувають двох типів:
- зі змішаною функцією - внутрішньої і зовнішньої секреції, до цієї групи відносять статеві залози (гонади) і підшлункову залозу;
- з функцією органів тільки внутрішньої секреції, до цієї групи відносять гіпофіз, епіфіз, надниркові залози, щитовидну і околощітовідние залози.
Передача інформації і регуляція діяльності організму здійснюється ЦНС за допомогою гормоно. Свій вплив на залози внутрішньої секреції ЦНС надає через гіпоталамус, в якому розташовуються центри регуляції і спеціальні нейрони, які продукують посередники гормонів - рилізинг-гормони, за допомогою яких регулюється діяльність головної ендокринної залози - гіпофіза. Складаються оптимальні концентрації гормонів в крові називається гормональним статусом.
Гормони виробляються в секреторних клітинах. Зберігаються в гранулах всередині клітинних органел, відокремлених від цитоплазми мембраною. За хімічною будовою розрізняють білкові (похідні білків, поліпептидів), аміни (похідні амінокислот) і стероїдні (похідні холестерину) гормони.
За функціональною ознакою розрізняють гормони:
- ефекторні - діють безпосередньо на органи-мішені;
- тропів - виробляються в гіпофізі і стимулюють синтез і виділення ефекторних гормонів;
-рилізинг-гормони (ліберіни і статини), вони виділяються безпосередньо клітинами гіпоталамуса і регулюють синтез і секрецію тропних гормонів. Через рилізинг-гормони здійснюють зв'язок між ендокринної та центральної нервової системами.
Для всіх гормонів характерні такі властивості:
- сувора специфічність дії (вона пов'язана з наявністю в органах-мішенях високоспецифічних рецепторів, особливих білків, з якими зв'язуються гормони);
- дистантность дії (органи-мішені знаходяться далеко від місця утворення гормонів)
Механізм дії гормонів. Він заснований на: стимуляції або пригнічення каталітичної активності ферментів; зміні проникності клітинних мембран. Розрізняють три механізми: мембранний, мембранно-внутрішньоклітинний, внутрішньоклітинний (цитозольний.)
Мембранний - забезпечує зв'язування гормонів з клітинної мембраною і в місці зв'язування змінює її проникність для глюкози, амінокислот і деяких іонів. Наприклад, гормон підшлункової залози інсулін, підвищує транспорт глюкози, через мембрани клітин печінки і м'язів, де з глюкози синтезується глюкагон (рис **)
Мембранно-внутрішньоклітинний. Гормони не проникають у клітину, а впливають на обмін через внутрішньоклітинні хімічні посередники. Такою дією володіють білково-пептидні гормони і похідні амінокислот. Як внутрішньоклітинних хімічних посередників виступають циклічні нуклеотиди: циклічний 3 ', 5'-аденозинмонофосфат (цАМФ) і циклічний 3', 5'-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а також простагландини і іони кальцію (рис **).
На освіту циклічних нуклеотидів гормони впливають через ферменти - аденилатциклазу (для цАМФ) і гуанілатциклазу (для цГМФ). Адеілатціклаза вбудована в мембрану клітини і складається з 3-х частин: рецепторной (R), сопрягающей (N), каталітичної (С).
Рецепторная частина включає набір мембранних рецепторів, які знаходяться на зовнішній поверхні мембрани. Каталітична частина є ферментним білком, тобто власне аденилатциклазой, яка перетворює АТФ в цАМФ. Механізм дії аденілатциклази здійснюється наступним чином. Після зв'язування гормону з рецептором утворюється комплекс гормон-рецептор, потім відбувається утворення комплексу N-білок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), який активізує каталітичну частина аденілатциклази. Сполучаються частина представлена особливим N-білком, розташованим в ліпідному шарі мембрани. Активація аденілатциклази призводить до утворення цАМФ усередині клітини з АТФ.
Під дією цАМФ і цГМФ відбувається активація протеїнкінази, які знаходяться в цитоплазмі клітини в неактивному стані (рис **)
У свою чергу активовані протеїнкінази активують внутрішньоклітинні ферменти, які, діючи на ДНК, беруть участь в процесах транскрипції генів і синтезу потрібних ферментів.
Внутрішньоклітинний (цитозольний) механізм дії характерний для стероїдних гормонів, які мають меншу величину молекул, ніж білкові гормони. У свою чергу вони ставляться з ліпофільним речовин за фізико-хімічними властивостями, що дозволяє їм легко проникати через ліпідний шар плазматичноїмембрани.
Проникнувши всередину клітини стероїдний гормон взаємодіє зі специфічним білком-рецептором (R), що знаходяться в цитоплазмі, утворюючи гормон-рецепторний комплекс (ГRа). Цей комплекс в цитоплазмі клітини піддається активації і проникає через ядерну мембрану до хромосом ядра, вступаючи з ними у взаємодію. При цьому відбувається активація генів, що супроводжується утворенням РНК, що призводить до посиленого синтезу відповідних ферментів. В даному випадку білок-рецептор служить посередником в дії гормону, однак він набуває ці властивості тільки після його з'єднання з гормоном.
Поряд з безпосереднім впливом на ферментні системи тканин, дія гормонів на будову і функції організму може здійснюватися більш складними шляхами за участю нервової системи. В цьому випадку гормони впливають на інтерорецептори (хеморецептори), розташовані в стінках кровоносних судин. Роздратування хеморецепторів служить початком рефлексної реакції, яка змінює функціональний стан нервових центрів.
Фізіологічна дія гормонів дуже різноманітно. Вони роблять виражений вплив на обмін речовин, диференціацію тканин і органв, зростання і розвиток. Гормони беруть участь у регуляції і інтеграції багатьох функцій організму, адаптуючи його до умов, що змінюються внуренней і зовнішнього середовища, підтримують гомеостаз.