Гладка ендоплазматична сітка
Лекція 3. Вакуолярная система
- Класифікація компонентів вакуолярної системи
- Ендоплазматична мережа. Історія її вивчення, морфолого-гія і функції.
- Комплекс Гольджі. Історія вивчення. Морфологія і функ-ції.
- Лізосоми. Історія. Внутрішньоклітинне травлення.
- Система ядерних оболонок. Морфологія і функції.
- Опис схеми взаємоперетворення компонентів вакуоляр-ної системи.
Визначення вакуолярної системи
Вакуолярная система - це система органоїдів, що складаються з мем-лайливих бульбашок різної форми, певним чином пов'язаний-них один з одним і плазматичноїмембраною.
Одне з істотних властивостей вакуолярної системи - поділ клітини на відсіки (компартменти) - гіалоплазму і вміст всередині мембранних відсіків.
До складу вакулярной системи входять наступні компоненти: шЕПС, глЕПС, кг, лізосоми і Сяо.
Ендоплазматична мережа (ЕПР)
Ендоплазматична мережа складається з двох різновидів - голод-кою і шорсткою, які відрізняються відсутністю або нали-Чієм на поверхні мембран рибосом. Цей органоид відноситься до органоидам загального призначення і входить до складу цитоплазми всіх типів клітин еукаріот.
Цей органоид був відкритий в 1943 р Claude методом диференціювання ального центрифугування. При поділі клітинного гомоге-ната на фракції в центрифужних пробірках можна ідентіфіці-ровать 3 основні фракції: надосадову рідину, мікрос-мную і ядерну фракції.
Саме до складу мікросомного фракції, яка містить множе-ство вакуолей з різноманітним вмістом, входять компоненти вакуолярної системи.
Схема будови ЕРС гепатоцита (рис. Пунина М.Ю.)
1 - шорстка ЕРС; 2 - гладка ЕРС; 3 - мітохондрія
У 1945 р Porter при вивченні в електронному мікроскопі цілих клітин курячих фібробластів виявив у них в зоні ендо- плазми дрібні і великі вакуолі і з'єднують їх канальці. Саме цей компонент клітини і був названий ендоплазматичної мережею.
За допомогою методів просвічує електронної мікроскопії було встановлено, що ЕРС складається:
·
Мал. ендоплазматична мережа
1 - трубочки гладкою ЕРС; 2 - цистерни гранулярной (шерохова-тій) ЕРС; 3 - зовнішня ядерна мембрана, покрита рибосомами; 4 - порові комплекс; 5 - внутрішня ядерна мембрана (по Кри-Стіч зі змінами).
Ці мембранні мішки, як видно на електронномікроскопіче-ських фотографіях концентричними шарами зосереджені по-коло ядра. Розмір внутрішнього відсіку становить близько від 20 нм до 1 мк (1 000 нм). Кількість елементів шЕПС залежить в клітинах від їх функції та ступеня диференціації. Зосередження цистерн шЕПС в клітинах в області навколо ядра називається ергастоплазма і свідчить про участь таких клітин в синтезі експортного білка.
Рибосоми, прикріплені до поверхні мембран шЕПС, можуть бути одиничними, так і у вигляді розеток (полісом). Глибина про-нення рибосом всередину мембран також може відрізнятися.
Механізм функціонування шорсткою .ЕПС
1. Функція синтезу експортного білка. Гіпотеза Блобеля і Саба-тини (1966 - 1970).
Ця функція здійснюється за участю самих мембран шЕПС і прімембранной шару гіалоплазми, в якому СОСР-доточу система, що відповідає за всі етапи трансляції.
Передбачається, що на поверхні мембран шЕПС є спеціальні ділянки, що відповідають за впізнавання кінцевих фрагментів молекул мРНК. Прикріплення цих молекул перед- простує початку власне процесу трансляції. Під час трансляції, синтезовані експортні білки проникають сну-чала через канал у великій субодиниці рибосоми, а потім і через мембрану. Усередині мембранного відсіку ці білки накап-ливаются. Їх подальша доля пов'язана з процесами дозрілому-вання.
2. Сегрегація і перетворення експортних білків.
Сутність процесів дозрівання полягає в тому, що у від-ділових білкових молекул за допомогою спеціальних фермен-тів відрізається сигнальна послідовність, інші фер-менти приєднують до них або радикали, або фрагменти вуглеводних і ліпідних молекул, в разі формування складних за хімічним складом секретів.
У разі, якщо це білки мембран, то в залежності від їх по-розкладання в біліпідний шарі (зовні, усередині або на поверх-ності молекули білків переміщуються з великою суб'еді-ниці рибосоми на ту чи іншу поверхню мембрани або пронизують її наскрізь (інтегральні білки ).
Схема молекулярної оргаізаціі шорсткою ЕПС і її ролі в процесах синтезу і вторинних перетворень білкових мо-лекул (рис. Пунина М.Ю.)
1 - мембрана; 2 - полуінтегральние білки і глікопротеїди; 3 - олігосахариди та інші вуглеводні компоненти на внут-ренней поверхні мембран і в порожнині цистерн; 4 - іРНК; 5 - гіпотетичний рецептор в мембрані для іРНК; 6, 7 - суб'єктів незалежно-дініци рибосом; (6 - мала, 7 - велика); 8 - неіндетіфіці-рова інтегральні білки мембрани, щоб забезпечити проходження синтезованих білків через мембрану; 9 - гіпо-тетического інтегральні білки, які забезпечують кріплення до мембрани великих субодиниць рибосом; 10 - синтезируемая білкова молекула; 11 - 13 - варіанти синтезу інтегральних (13), полуінтегральних білків зовнішнього (11), і внутрішнього (12) шарів мембрани; 14 - синтез білків гіалоплазми на при-кріплення рибосомі; 15 - 17 - послідовні стадії син-теза, проходження через мембрану і вторинних змін експортних білків.
У лівому верхньому кутку - зовнішній вигляд шорсткою ЕПС в елек-тронному мікроскопі; в правому кутку - типові відносини між полисомой і мембраною шорсткою ЕПС при синтезі експортних і полуінтегральних білків; в центрі - Цитоплаза-тичних пул субодиниць рибосом.
Стрілки показують напрямок переміщення субодиниць рибосом і синтезованих білкових молекул.
3. Внутрімембранное зберігання речовин.
Деякі секрети зберігаються у внутрішньо мембранном простору-стве певний час, після якого вони пакува-ють в дрібні мембранні пухирці, які переносять секрет від шЕПС в зону формування комплексу Гольджі. Так при вивченні освіти білкових молекул антитіл було встановлено, що сама молекула будується за 90 сек, але зовні клітини вона виявляється тільки через 45 хвилин. Тобто при секреції встановлені наступні етапи: синтез білка, сегре-гація (роз'єднання), всередині клітинний транспорт, концен-трірованіе, внутрішньоклітинний зберігання, звільнення з клітки.
4. Участь в оновленні мембранних компонентів (місце образо-вання нової мембрани). Гіпотеза Лодіша і Ротмен (1977).
Внутрішня частина билипидного шару мембранних цистерн шЕПС - місце вбудовування знову синтезованих молекул ліпідів. Після наростання поверхні внутрішньої частини бі-ліпідного шару надлишок ліпідних молекул перескакує в зовнішній шар біліпідний поверхні через рухливості ліпідних молекул по вертикалі (властивість шльопанці).
Гладка ендоплазматична сітка
На відміну від шЕПС цей різновид мережі має два суттєво-них відмінності:
· Мембранні бульбашки мають форму складної системи трубочок;
· Поверхню мембрани гладка, позбавлена рибосом.
Схема розташування трубочок гладкою ЕРС (саркоплазматіче-ського ретікулюм) м'язів.
М - мітохондрії. (По Fawcett, McNutt, 1969)
Цей органоид також відноситься до органоидам загального призначення, але в деяких клітинах становить основну масу цитоплазми таких клітин. Це пов'язано з тим, що ці клітини беруть участь в обра-зовании НЕ мембранних ліпідів. Прикладом таких клітин служать клітини кори надниркових залоз, що спеціалізуються на виробленні стероїдних гормонів. В цитоплазмі цих клітин спостерігається суцільна маса трубочок гладкою ЕРС. Гладка ЕРС зазвичай за-нимает в клітці строго певне місце: в клітинах кишечника - в апікальній зоні, в клітинах печінки в зоні відкладення глікогену, в інтерстеціальний клітинах насінники вона рівномірно распреде-лена по всьому об'єму цитоплазми.
Походження гладкою ЕРС - вторинне. Цей органоид образу-ється з шЕПС в результаті втрати останнім рибосом, або за рахунок зростання шЕПС у вигляді трубочок, позбавлених рибосом ..
Механізм функціонування гладкою ЕРС
1. Участь в синтезі НЕ мембранних ліпідів.
Ця функція пов'язана з секрецією цих речовин, наприклад сте-роідних гормонів.
2. Детоксикація (всередині мембранне зберігання токсичних відх-дов метаболізму).
Ця функція пов'язана зі здатністю трубочок гладкою ЕРС клітин печінки накопичувати у внутрішньо мембранном простору-стве отруйних продуктів метаболізму, наприклад деяких ліків (явище відоме для барбітуратів).
3. Накопичення двовалентних катіонів.
Ця функція характерна для L-каналів м'язових волокон. Усередині цих каналів накопичуються двовалентні іони Ca +2, які беру участь в процесах утворення кальцієвих містків між молекулами актину і міозину в процесі ми-шечного скорочення.