Гістологія фолікула яєчника
Гістологія фолікула яєчника. Будова, зростання фолікула
Фолікул яєчника (оваріальний фолікул) включає ооцит і навколишні його фолікулярні, або гранулезние клітини, які утворюють один або кілька шарів. Під фолікулярними клітинами розташовується базальна пластинка, яка окреслює кордон між фолликулом і навколишнього стромой. Фолікули, які утворилися протягом плодового періоду, - прімордіальние фолікули - складаються з первинного ооцита, оточеного одним шаром сплощені фолікулярних клітин.
Такі фолікули виявляються в поверхневому шарі коркового речовини. Ооцит в прімордіальние фолликуле має вигляд сферичної клітини діаметром близько 25 мкм з великим ядром і великим ядерцем. Ці клітини знаходяться в профазі першого поділу мейозу. Хромосоми здебільшого деконденсіровани і фарбуються слабо. Органели в цитоплазмі часто утворюють скупчення близько ядра. Виявляються численні мітохондрії, кілька комплексів Гольджі і цистерни ЕРС.
зростання фолікулів
Починаючи з статевого дозрівання. щодоби дрібна група прімордіальних фолікулів вступає в процес, званий зростанням фолікулів. Він включає зміни ооцита, гранульозних клітин і фібробластів строми, що оточує ці фолікули. Те, яким чином конкретні фолікули, що вступають в стадію зростання, відбираються з великої популяції прімордіальних фолікулів, залишається нез'ясованим. Зростання фолікулів посилюється під впливом ФСГ, що виділяється гіпофізом.
Фолікулярні клітини продовжують пролиферировать і утворюють багатошаровий фолікулярний епітелій, або шар гранулези, клітини якого повідомляються між собою за допомогою щілинних з'єднань. Тепер фолікул відомий як багатошаровий первинний, або преантральний (предполостной), фолікул. Навколо ооцита з'являється товстий аморфний шар - прозора оболонка (zona pellucida), - що складається з декількох гликопротеинов.
Вважається, що в синтезі прозорої оболонки беруть участь як ооцит, так і фолікулярні клітини. У прозору оболонку проникають філоподіі фолікулярнихклітин і мікроворсинки ооцита, які утворюють контакти один з одним за допомогою щілинних з'єднань.
У міру зростання фолікулів - переважно внаслідок наростання розмірів і кількості гранулезних клітин - вони зміщуються в більш глибокі частини коркового речовини. Між фолікулярними клітинами починає накопичуватися рідкий секрет (фолікулярна рідина). Далі дрібні простору, що містять цю рідину, зливаються, а гранулезние клітини реорганізуються, утворюючи більшу порожнину фолікула (antrum). Такі фолікули відомі як вторинні, або антральні (порожнинні), фолікули.
Фолікулярна рідина містить компоненти плазми та продукти, що виділяються фолікулярними клітинами. У ній присутні глікозаміноглікани, деякі білки (включаючи білки, що зв'язують стероїди) і високі концентрації стероїдів (прогестерону, андрогенів і естрогенів). При утворенні порожнини фолікула відбувається реорганізація гранульозних клітин, причому деякі з них скупчуються в певній ділянці фолікулярної стінки. Ця група утворює невеликий горбок - яйценосний горбок (cumulus oophorus), який виступає в порожнину фолікула і містить ооцит.
Група гранульозних клітин концентрується навколо ооцита і утворює променистий вінець (corona radiata). Ці гранулезние клітини будуть супроводжувати ооцит, коли він покине яєчник.
У той час як зміни відбуваються в ооциті і шарі гранулези, фібробласти строми безпосередньо навколо фолікула диференціюються, завдяки чому утворюється сполучнотканинна оболонка, або тека, фолікула (від грец. Theca - коробка). Цей шар згодом поділяється на внутрішній шар теки (theca interna) і зовнішній шар теки (theca externa). Клітини внутрішнього шару теки, повністю диференціюючись, набувають ультраструктурні характеристики, властиві клітинам, який виробляє стероїди.
Зокрема, в них з'являються численні цистерни агранулярного ендоплазматичноїмережі (аЕПС), мітохондрії з тубулярна кристами і численні ліпідні крапельки. Ці клітини синтезують стероїдний гормон - андростендіон, який транспортується в шар гранулези. Під впливом ФСГ клітини гранульози синтезують фермент ароматазу, перетворюючу андростендион в естроген. Естроген повертається в строму, потрапляє в кровоносні судини і розноситься по всьому організму. Зовнішній шар теки, з іншого боку, складається переважно з упорядкованих шарів фібробластів, які оточують внутрішній шар теки.
Кордон між двома шарами теки нерезкая; відсутня також і чітка межа між зовнішнім шаром теки і стромою яєчника. Тим часом, межа між внутрішнім шаром теки і шаром гранулези добре помітна, оскільки їх клітини відрізняються морфологічно і розділені товстої базальноїмембраною.
Дрібні кровоносні судини проникають у внутрішній шар теки і утворюють в ньому велике капілярний сплетіння навколо секреторних клітин; в цьому відношенні даний шар подібний всім органам з ендокринною функцією, які володіють багатою васкуляризацией. У гранулезном шарі на цій стадії кровоносні судини відсутні.
Під час кожного менструального циклу зазвичай один фолікул росте значно активніше, ніж інші, і стає домінуючим фолікулом. Інші зростаючі фолікули цієї групи піддаються атрезії. Домінуючий фолікул може досягати стадії максимального розвитку в процесі росту фолікулів, перетворюючись в зрілий, преовуляторний, або Грааф, фолікул (Грааф бульбашка) і набуваючи готовність до овуляції. На піку свого розвитку цей фолікул стає таким великим (досягаючи в діаметрі приблизно 2,5 см), що виступає над поверхнею яєчника і може бути виявлений при ультразвуковому дослідженні.
В результаті накопичення рідини порожнину фолікула збільшується в розмірі, а ооцит виявляється пов'язаним зі стінкою фолікула в області яйценосного горбка, утвореного гранулезнимі клітинами. Оскільки гранулезние клітини стінки фолікула не розмножуються пропорційно зростанню фолікула, шар гранулези стоншується. У таких фолікулах шар теки досягає дуже значної товщини. Весь процес зростання фолікула зі стадії прімордіального до зрілого займає близько 90 діб.
атрезія фолікулів
Більшість фолікулів яєчника піддаються атрезії, в ході якої фолікулярні клітини і ооцити гинуть і знищуються фагоцитуючими клітинами. Атрезія може відбуватися в фолікулах на будь-якій стадії розвитку - прімордіальних, первинних, преантральних (предполостних) і антральних (порожнинних). Цей процес характеризується припиненням мітотичного поділу гранульозних клітин, їх відокремленням від базальної пластинки і загибеллю ооцита і гранульозних клітин. На певній стадії в фолікул можуть проникати макрофаги і фагоцитируют детрит. На більш пізній стадії в фолікул мігрують фібробласти, які виробляють колаген.
Формований ними рубець тривалий час зберігається в яєчнику. Хоча атрезія фолікулів починається перед народженням і закінчується через кілька років після менопаузи, є періоди, коли вона протікає особливо активно. Атрезія різко посилюється безпосередньо після народження, коли припиняється дія материнських гормонів, а також під час статевого дозрівання і вагітності, коли відбуваються виражені якісні та кількісні гормональні зміни.