фізіологія ВНД

Зав. кафедрою педагогіки та медичної психології НГМА, доцент Г. В. Безродна

Новосибірська державна медична академія

Загальні уявлення про вищої нервової діяльності

Термін вища нервова діяльність (ВНД) був введений в науку І. П. Павловим, який вважав його рівноправним поняттю психічна діяльність. Дійсно, об'єктом вивчення і психології, і фізіології вищої нервової діяльності є робота мозку. Разом з тим, ці науки вивчають різні сторони діяльності мозку. Психологія вивчає результати діяльності ЦНС, які проявляються у вигляді образів, ідей, уявлень і інших психічних проявів. Фізіологія ВНД вивчає механізми діяльності всього мозку, його окремих структур, нейронів, зв'язку між структурами, їх вплив один на одного, механізми поведінки. Праці психологів і фізіологів, які вивчають ВНД, завжди тісно перепліталися, виникла навіть нова наука - психофізіологія. Однак наші інтереси все ж будуть зосереджені на знайомстві з нервовими механізмами, за допомогою яких ЦНС організовує поведінку і психічну діяльність людини.

Думка про те, що психічна діяльність здійснюється за участю нервової системи, виникла ще до нашої ери, але яким чином це відбувається, залишалося неясним. Та й зараз, ми не можемо сказати, що механізми роботи мозку повністю розкриті, особливо, якщо мова йде про мозок людини. Першим вченим. Довели долі нервової системи в поведінці був римський лікар Гален (II століття н. Е.) Він виявив, що розрив нерва, що зв'язує мозок і м'яз, призводить до паралічу.

Зародження фізіології мозку як науки пов'язано з роботами французького математика і філософа Рене Декарта (XVII століття). Саме він створив уявлення про рефлекторний принцип роботи нервової системи, правда, сам термін «рефлекс» був запропонований в XVIII столітті чеським вченим Й. Прохазка.

Уявлення Декарта лягли в основу теорій, що розвиваються фізіологами протягом двох наступних століть, в тому числі і в основу праць І.М. Сеченова. Найвідоміша книга Івана Михайловича Сєченова «Рефлекси головного мозку» побачила світ у 1863 році. У ній вчений довів, що рефлекс - це універсальна форма взаємодії організму із середовищем, тобто рефлекторний характер мають не тільки мимовільні, а й довільні, свідомі руху.

На початку XX століття сформувалося кілька наукових напрямків, які розглядали рефлекторний принцип як основу поведінки людини. Найбільш відомі з них школа класичної фізіології ВНД І.П. Павлова і американська школа біхевіоризму (behaviour - поведінка) (Б.Торндайк і Дж.

Уотсон). Творці цих напрямків вважали, що поведінка будується за принципом: стимул мозок реакція. Вчені усвідомили і спробували врахувати, що поведінка залежить не тільки від сенсорного сигналу, але і від внутрішніх процесів, що відбуваються в ЦНС.

На сьогоднішній день вважається, що найбільш досконала модель структури поведінки викладена в концепції функціональної системи роботи мозку П. К. Анохіна.

Стадії поведінкового акта

Малюнок 1. Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акту (по П.К. Анохін).

Спробуємо на прикладі цієї функціональної системи досягти двох результатів: і познайомитися зі схемою, і перерахувати основні відмінності ВНД від нижчої (простого рефлексу).

Перша відмінність полягає в тому, що поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається не просто при подразненні рецепторів, а при поєднанні і взаємодії досить складного комплексу подразників, який П.К. Анохін назвав аферентних синтез. Що ж входить в цей комплекс?

По-перше - мотивація. ВНД найчастіше мотивована. Мотивація - це спонукання до дії, яке формується в структурах ЦНС і пов'язане із задоволенням певних потреб.

По-друге - обстановочная афферентация - сума аферентних збуджень, що виникають в конкретних умовах і сигналізують про обстановку, в якій знаходиться організм. Будь-яка діяльність до певної міри залежить від умов, в яких вона протікає. Спробуємо зрозуміти, що значить «до певної міри»? Справа в тому, що є подразники, які служать поштовхом для розгортання певного варіанту поведінки. Такі подразники є третім компонентом афферентного синтезу і називаються пусковими стимулами. Такими подразниками є, наприклад, сигнали

небезпеки. Четвертим компонентом афферентного синтезу є апарат пам'яті. Значення пам'яті полягає в тому, що для певного виду поведінки, пов'язаного з задоволенням якоїсь потреби, пам'ять надає готовий набір програм. Це набір складається з генетично детермінованих форм поведінки - інстинктів і придбаних - умовних рефлексів. Якщо такого готового варіанту поведінки немає в пам'яті, то даний поведінковий акт буде протікати паралельно з процесом навчання. Використання апарату пам'яті - витяг наявною інформацією і можливість запам'ятовування нового - принципово відрізняє ВНД від простої рефлекторної діяльності.

Основною умовою формування афферентной синтез є зустріч всіх чотирьох видів афферентаций, які обробляються одночасно завдяки конвергенції всіх видів порушення. Завершення стадії афферентной синтезу призводить до переходу в наступну стадію - прийняття рішення. Завдяки прийняттю рішення приймається форма поведінки, відповідна задоволенню певної потреби, як і раніше досвіду і навколишнього оточення, яка дозволяє здійснювати саме ту дію, яку має привести до запрограмованому результату.

Третім етапом є формування програми дії. На цьому етапі забезпечуються шляху реалізації конкретної мети, формуються еферентні команди до різних виконавчим органам. Одночасно в нейронних структурах створюється спеціальний апарат - акцептор результату дії, який прогнозує всі параметри майбутнього результату. Зверніть увагу на ці дві принципові відмінності ВНД від рефлекторної діяльності: рефлекторний відповідь завжди протікає стереотипно, на постійно морфологічної основі, якою є рефлекторна дуга. При формуванні програми поведінки передбачається, по-перше, можливість вибору декількох варіантів програми, по-друге, використовується апарат пам'яті і прогнозується результат дії. Кінцевий результат може зовсім не збігатися з прогнозованим, а може збігатися за деякими параметрами, а за деякими відрізнятися (відчуття голоду задоволено, однак смак їжі не відповідав очікуваному). Акцептор результату дії повинен забезпечити механізми, що дозволяють не тільки прогнозувати параметри необхідного результату, але і порівняти їх з параметрами реально отриманого результату. Передбачається, то акцептор результату дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевим взаємодією (реверберація імпульсу). Порушення, потрапивши в цю мережу, тривалий час продовжує в ній циркулювати. Завдяки цьому механізму мета діяльності тривалий час утримується і регулює поведінку. Регуляція полягає в тому, що при звіряння прогнозованого і фактично досягнутого результату програма дії коригується. Якщо результати не відповідають прогнозу, то виникає реакція неузгодженості, що активує орієнтовно-дослідницьку реакцію, яка збільшує асоціативні можливості мозку, забезпечуючи активний пошук додаткової інформації.

На її основі формується новий більш повний аферентних синтез, приймається більш адекватне рішення, що, в свою чергу, призводить до формиро-

ванию більш досконалої програми дії, яка дозволяє отримати необхідний результат. Нейрони, які беруть участь у формуванні функціональної системи, розташовані у всіх структурах ЦНС, на всіх її рівнях. При досягненні бажаного корисного результату в акцептор результатів дії формується реакція узгодження, надходить афферентация, що сигналізує про задоволення мотивації. На цьому функціональна система, яка була сформована в структурах ЦНС для досягнення певної мети, перестає існувати.

Як бачимо, функціональна система поведінки формується за принципом рефлексу: є подразник - аферентних синтез, є центральна ланка, яке формує програму, що включає акцептор результату дії, метод її виконання, є ефекторні ланка - ті конкретні руху, які використовуються для досягнення мети. Основна відмінність полягає в тому, що поведінка може змінюватися, підлаштовуватися до бажаного результату на підставі звірення отриманого і бажаного результату.

Процеси узгодження або неузгодженості, що виникають при звірення параметрів реально отриманого результату із запрограмованим в акцепторі результатів дії, супроводжуються або почуттям задоволення, або незадоволення, тобто позитивними і негативними емоціями. Це означає, що на всіх етапах планування та здійснення поведінкового акту виникає особлива форма реакції, властива тільки вищої нервової діяльності. Ця реакція виникає як суб'єктивне відображення ймовірності досягнення мети, при порівнянні бажаного і отриманого результатів - емо-

Розглянувши структуру поведінкового акта, ми виявили кілька принципових відмінностей ВНД від простого рефлексу. ВНД мотивована, вимагає активації пам'яті. супроводжується емоціями, однак це далеко не всі відмінності. Поведінка в великій мірі залежить від функціонального стану центральної нервової системи, тобто від рівня її активності. Однією з характеристик активності ЦНС є увагу. І формування програми поведінки, і конкретні методи її виконання залежать від типу вищої нервової діяльності тварини і людини, а так само від того яка півкуля кори головного мозку є домінуючим в прийомі сенсорної інформації і в виконанні рухів, іншими словами від профілю функ-

циональной міжпівкульна асиметрії. Всі ці особливості ВНД свой-

дарських і тваринам, і людині, але у людини є ще одна особливість. При вихованні дитини розвивається друга сигнальна система. характерна тільки для людини. Це переводить вищу нервову діяльність людини на вищий щабель. Вона набуває нових якостей, що зумовлюють розширення можливостей спілкування з зовнішнім світом і багатогранність його проявів. І. П. Павлов назвав другу сигнальну систему «надзвичайної надбавкою» до механізмів вищої нервової діяльності людини. Друга сигнальна система - це мова. слово, видиме, чутне, що говорилось подумки. Це вища система сигналізації навколишнього світу. Вона полягає в

словесному позначенні всіх його сигналів і в мовному спілкуванні.

А тепер подивіться зміст - в цьому посібнику ми розглянемо більш докладно всі перераховані особливість, які відрізняють цілеспрямовану поведінку, або вищу нервову діяльність від простого рефлекторного відповіді.

Нейронні механізми поведінки

Поведінковий акт є завжди інтеграцією вроджених і набутих форм поведінки. Вроджені форми поведінки організовані простіше, на нейронних рівні можуть бути представлені як інтеграція сенсорних і командних нейронів. Командні нейрони реалізують свої ефекти через мотонейрони спинного мозку.

Поведінка, яка є результатом навчання і формується протягом життя, має більш складну організацію. Вивчення функції окремих нейронів під час виконання складного поведінки дозволило виділити велику кількість нейронних груп, які відрізняються своїми функціями.

Перш за все, виділена велика група сенсорних нейронів. Серед цих нейронів є нейрони - детектори. Ці нейрони реагують на найпростіші якості і властивості зовнішнього світу: кути або відрізки ліній, колір предметів. Серед сенсорних нейронів виділено гностичні одиниці. нейрони, що реагують на більш складні, комплексні подразники: особа або фотографія, відображення емоцій на обличчі. Такі нейрони виявлені у верхній скроневій корі і мигдалині.

Особливу групу нейронів становлять нейрони середовища. які вибірково збуджуються в певному обстановці. Вони отримали назву просторових ного-селективних, і виявлені в моторному, соматосенсорной і зорової корі. Порушення цих нейронів не залежить від положення тіла. Подібну групу нейронів становлять нейрони місця. які порушуються при певному положенні тварини в просторі.

У багатьох структурах мозку виявлено нейрони, активація яких пов'язана з виділенням мети поведінкового акту, але тільки при наявності мотивації. Такі нейрони знайдені в гіпоталамусі, хвостатому ядрі, лобової і скроневої корі мавп. Серед цих нейронів найбільш вивчені нейрони очікування. виявлені в гіпоталамусі. Активність цих нейронів підвищується під час мотиваційного збудження і різко падає при досягненні мети.

Виділено групу нейронів, які збуджуються перед виконанням поведінкового акту, і відразу падає, як тільки починається рухове виконання програми. Ці нейрони названі нейронами моторних програм. Слідом за цими нейронами починається активація командних нейронів і мотонейронів. що визначають скорочення окремого м'яза.

Особливий клас нейронів отримав назву нейронів пошукового поведінки. Порушення цих нейронів спостерігається в тих випадках, коли результат дії не збігається з параметрами результату. У цьому випадку навіть такі спокійні тварини, як кролики, не знайшовши педалі на новій годівниці (а вони вже навчилися натискати на педаль і отримувати корм) виривали зубами годівниці і розкидали їх по клітці. Орієнтовно-пошукову поведінку, яке може змінитися агресивним, має пристосувальне значення.

Характерно особливістю орієнтовно-пошукового поведінки є посилення активності особливого класу нейронів - нейронів новизни. Нейрони новизни описані для гіпокампа, неспецифічних ядер таламуса, ретикулярної формації середнього мозку.

Джерелом активності тварини і людини є потреби. Всі потреби людини і тварин можна розділити на три групи: віталь-

вать заради придбання інформації про нових територіях, нових видах корму, нові умови життя і т.д.

При незадоволенні потреби, наприклад, біологічної потреби в їжі, воді відбуваються відхилення від норми параметрів внутрішнього середовища організму (рівень глюкози, осмотична концентрація). Ці зміни сприймаються численними рецепторами, які запускають рефлекторні і гуморальні механізми регуляції, що відновлюють нормальне значення параметрів. Якщо відхилення в складі внутрішнього середовища настільки великі, що не можуть бути відновлені за допомогою регуляторних систем організму, включається вищий рівень регуляції - зміна поведінки. Стимулом для зміни поведінки є мотивація. Так, наприклад, при зниженні в крові рівня глюкози, порушуються хеморецептори в латеральних ядрах гіпоталамуса (центр голоду). Збудження від них передається в кору головного мозку - виникає відчуття голоду. Порушення поступово захоплює все більші й більші ділянки кори, що забезпечує формування харчової поведінки.

Мотивація буквально означає «те, що викликає рух». Можна привести багато визначень мотивації, зупинимося на двох. К.В. Судаков вважає, що мотивація це стан, який розвивається в структурах ЦНС під час поведінки. Об'єктивно воно виражається в зміні електричної активності мозку, суб'єктивно в появі певних переживань. Згідно з уявленнями П.В. Симонова, мотивація являє собою початковий поштовх (спонукання), завжди переходить в поведінку, у якого є чітко виражена мета.

- це те, що потрібно організму, а мотивація - механізм, за допомогою якого змінюється поведінка. Потреба далеко не завжди перетворюється в мотиваційний порушення.

У мотивації виділяють два етапи, або фази мотивації: 1) фаза детекції специфічного стану - ця фаза відображає розпізнавання зміни како- го-то параметра внутрішнього середовища - і 2) фаза запуску і реалізації спеціалізованого цілеспрямованого поведінки - під час цієї фази відбувається прийняття рішення, формується програма дії, тобто ЦНС будує тимчасову функціональну систему поведінкового акту. Реалізація поведінки, власне процедура виконання рухів - це результат виникнення мотивації.

Під час будь-якої мотивації, стається таке:

1. Активація рухової системи (виняток є пасивний страх).

2. Підвищення тонусу симпатичної нервової системи (зростання ЧСС, АТ, МОД, розширення судин скелетних м'язів). Підвищення симпатичного тонусу здійснюється через спадні шляху від лімбічної системи і гіпоталамуса.