Фізіологія сенсорних систем

4.8.3. Зорова сенсорна система безхребетних тварин

Типи очей. Для отримання інформації про навколишній простір у багатоклітинних тварин починає формуватися спеціалізована зорова сенсорна система.

Найпростішим органом, спеціалізованим для сприйняття світла, є око кишковопорожнинних, який представлений групою сенсорних клітин на поверхні тіла (рис. 4.40). Його головна функція полягає у визначенні зміни рівня освітленості тіла. Прості очі у вигляді чаш, що вистилають светоизолирующих пігментом, зустрічаються у плоских хробаків, турбеллярий і деяких медуз. Світлочутливі клітини розташовуються на дні ямки, і таке око вже володіє Дирекційні чутливістю і здатний визначати місце розташування джерела світла. Увігнута частина пігментного келиха звернена до поверхні тіла, і світло, перш ніж потрапити на світлочутливі закінчення, проходить крізь тіла цих клітин. Такі сітківки називають

Мал. 4.40 Різні типи очей у безхребетних А - кишковопорожнинні (група клітин на поверхні тіла); В - чашоподібний очей медузи, В - ямкообразний очей молюска-наутилуса; Г - камерний очей головоногого молюска; Д - складний очей членистоногих

інвертованими. Однак і ці чашоподібні очі не здатні формувати зображення об'єктів зовнішнього світу.

Найпростіший спосіб формування зображення на сітківці заснований на принципі камери, з маленьким отвором, що відкривається в зовнішнє середовище. За таким принципом сконструйований очей одного з молюсків (див. Рис. 4.40). Через малу величину отвору таке око може ефективно працювати тільки при яскравому світлі.

Найбільш досконалі зорові апарати безхребетних, що мають светопреломляющие і светоизолирующих структури, відносяться до двох абсолютно різних типів: камерним і складним очам.

Камерні очі (див. Рис. 4.40) головоногих молюсків нагадують по будові ока хребетних. Шар фоторецепторів займає внутрішню поверхню сферичної порожнини очі. Зображення на сітківці створюється за допомогою лінзи - кришталика, відокремленого від рецепторів порожниною внутрішньої камери ока. Спереду очей захищений рогівкою, а вхідний зіницю обмежений райдужною оболонкою. Численні м'язи повертають очей в потрібному напрямку, регулюють розмір зіниці, стан і кривизну кришталика. Рецептори відокремлені один від одного пігментними клітинами, які перешкоджають розсіюванню світла в латеральному напрямку. Зсередини очей оточений хрящової оболонкою - склерою. Очі кальмарів досягають рекордних розмірів для всього тваринного світу: до 40 см в діаметрі. Сітківка звичайного восьминога містить 20 млн. Рецепторних клітин (у людини 140 млн.). Щільність рецепторів досягає 70-100 тис. / Мм 2 (у людини до 64 тис.).

Очі ракоподібних, мечехвостов, багатоніжок і комах складаються з великої кількості елементарних органів зору - омматідіев (рис. 4.41), розташованих на опуклою сферичної поверхні голови або очних стеблинках. Таким розташуванням досягається економія внутрішнього обсягу і маси сфери, вигідна для тварин маленького розміру.

Складні, або фасеточні, очі комах - це парні органи зору, розташовані з боків голови і тісно пов'язані з зазвичай сильно розвиненими зоровими частками мозку. Величина, форма і внутрішня організація їх можуть сильно відрізнятися у представників різних таксонів і екологічних груп. Як правило, більш досконалі очі і зорові частки

зустрічаються у рухливих, швидко літаючих форм. Поверхня очі утворює прозора хітинова рогівка, яка при збільшенні виглядає як поверхню, що складається з найдрібніших шестикутників - фасеток. Фасетка є кришталик окремої функціональної зорової одиниці - омматідія, сукупність яких і утворює складний очей. Кожне око укладений в очну капсулу, яка зсередини вистелена тонкою перфорованої перетинкою - базальноїмембраною, крізь яку проходять волокна зорових клітин. Вона відокремлює омматідіі від першої синаптичної області в зорової частці мозку. Омматідіі, по крайней мере в середній частині очі, розташовані так, що вісь кожного з них є нормаллю до поверхні рогівки. Тому поле зору кожного ока за рахунок його опуклою полушаровидной форми у багатьох комах наближається до півсфері.

Складні очі більшості комах за будовою омматідіев поділяють на два морфологічних типу: аппозиційного і суперпозіціонного. Перші зустрічаються у комах, які активні вдень, другі - у нічних і сутінкових видів.

Омматідіі є довгою, схожу на олівець структуру (див. Рис. 4.41). Светопреломляющій апарат омматідія представлений кришталиком і допоміжним діоптричним пристосуванням - кристалічним конусом. Світлочутливий апарат складається з фоторецепторів клітин, кожна з яких має численні мікроворсинки, що утворюють рабдомер. У ньому і міститься зоровий пігмент. Рабдомери щільно прилягають один до одного, так що виникає витягнуте уздовж осі омматідія (на 100-500 мкм) освіту, зване рабдоме. У аппозіціонних очах рабдоме довгі і простягаються на всю довжину ретінули, або маленької сітківки від вершини кристалічного конуса до базальної мембрани.

Суперпозіціонного очі відрізняються тим, що мають відносно короткі, товсті рабдоме, розташовані у базальних решт ретинул. Між дистальними кінцями рабдоме і проксимальними частинами кристалічних конусів знаходиться кристалічний тракт. Переміщення светоизолирующих пігменту з області кристалічного тракту дає світла можливість потрапляти на даний рабдом від декількох омматідіев, і зображення формується шляхом суперпозиції (рис. 4.42).

У аппозіціонних очах зображення формується шляхом додатка один до одного (аппозиції) вузьких пучків світла, що поширюються паралельно осі омматідія. Промені світла від точкового джерела, що розходяться під великими кутами, потрапляють на сусідні омматідіі і на різні рабдоме, причому в рабдом входять лише центральні промені. Завдяки таким властивостям кожен омматідій збирає світло з вузького кута, і енергія, яка досягає підстави кристалічного конуса, потім прямує в рабдом. Вважають, що у комах зоровий образ об'єкта складається з стількох «точок», скільки омматідіев звернено до об'єкта. Тому такий тип формування зображення називають поточечной, або мозаїчним.

Оптичні центри мозку. У вищих безхребетних оптичні центри мозку морфологічно відокремлені у вигляді оптичних часткою. У тварин з хорошим зором оптичні частки мають відносно великий розмір і, наприклад, у бабок і головоногих молюсків займають близько 60-75% загального обсягу церебрального ганглія. Області мозку, в яких сплітаються відростки численних нейронів і виникають синаптичні контакти, називаються нейропіля. Нейропен можуть бути чітко оформлені і розділені областями, які зайняті провідними трактами. Оптичні центри у членистоногих зі складними очима мають найбільш чітку структурну організацію. Три нейропіля оптичної частки називаються оптичними гангліями. Ближче до ока комахи лежить перший оптичний ганглій - оптична, або ганглиозная, платівка. За ним слідує другий - мозкова пластинка, або медулла, і, нарешті, третій - лобула. З лобули зорові шляхи йдуть в протоцеребрум.