Еволюція форм руху

Про загальну тенденцію еволюційного процесу - перехід від менш складних, але більш різноманітних структур до небагатьох (іноді всього лише однієї), але високо і різноманітне спеціалізованим, зупинимося на ряді прикладів. Хорошим прикладом може бути еволюція форм руху. Найпростіші мають досить різноманітними формами руху. Саркодовие (особливо корненожки) мають псевдоподіальное рух, яке здійснюється по гідравлічному принципом - ендоплазма спрямовується в ту чи іншу ділянку периферії і «натягує» в більш щільною і пружною ектоплазмі виріст - псевдоподию.

Рух жгутіконосцев забезпечується гвинтоподібним биттям джгутиків, а інфузорій - численними віями. На противагу жгутикам вії б'ють в одній площині, але самі вони служать, крім плавання, різним цілям: навколишні ротовий отвір вії створюють складний ток води, що заганяє харчові частки в глотку. Вії можуть злипатися в «пензлика» - ц і р р и і на черевній стороні брюхореснічних інфузорій імітують кінцівки. На цих цирр інфузорії можуть швидко «бігати» по субстрату. З'єднуючись в поздовжні ряди, вії перетворюються в мембрани, здатні до хвилеподібним коливанням.

У тріпанозом уздовж всього тіла йдуть також мембрани, по краю їх проходить підставу джгута і мембрана весь час знаходиться в стані хвильових коливань. Грегаріни рухаються реактивним способом, відштовхуючись від стікає з заднього кінця тіла слизу. Найпростішим властиві також різноманітні форми ширяння у воді за допомогою радіально розходяться скелетних голок або псевдоподий.

На фото - сімейна собача ідилія. :-)

Ресничное рух властиво також незліченною личинкам донних тварин (черви, молюски, голкошкірі та ін.) І самим дрібним багатоклітинних, подібним за розмірами з найпростішими (коловертки і деякі турбеллярии).

Ресничное і жгутиковое руху мають ще одну особливість - рухаються таким чином організми при плаванні здійснюють обертальний рух навколо власної осі (крім турбеллярий) і, крім того, рухаються прямолінійно, а по гвинтовий лінії. Таким способом здійснюється у цих мікроскопічних істот, що мають питому вагу, близький до води, подвійне рухове вбуравліваніе у водне середовище. Цей спосіб руху в воді дуже ефективний. Відносна швидкість інфузорій (відношення швидкості прохідного в секунду шляху до довжини тіла), перенесена на розміри тіла людини, склала б швидкість спринтера.

Таким чином, у найпростіших ми спостерігаємо всілякі способи руху, крім польоту. У кишковопорожнинних здатністю до вільного руху мають тільки медузи, сифонофори і ктенофори. Ктенофори рухаються за допомогою війкового епітелію, але рух їх вкрай повільне. Ресничное рух ефективно тільки при малих величинах тіла, вимірюваних частками міліметра. Зі збільшенням розмірів тіла ресничное і жгутиковое руху стають неефективними, так як обсяг тіла зростає набагато швидше (в кубі), ніж його поверхню (до квадраті). Надалі у черв'яків сформувалася нова форма руху - згинанням тіла, а в зв'язку з цим у них розвинулася потужна рухова мускулатура. У кишковопорожнинних мускулатура була абсолютно недостатньою для вироблення нової форми руху. 95% кишковопорожнинних ведуть нерухоме існування, захищаючись від ворогів потужним кістяком і стрекательним апаратом. Ще більш яскраво це виявилося на губах, зовсім позбавлених мускулатури.

Рух медуз і сифонофор відбувається реактивним способом - дзвін медузи стискується, виштовхує з-під себе воду, і медуза отримує реактивний руховий поштовх верхньою стороною дзвони вперед. Для такого руху досить невеликий рухової мускулатури, яка становить ледь 1 - 2% від обсягу тіла. Тільки у черв'яків починає накопичуватися рухова мускулатура у вигляді шкірно-м'язового мішка. У немертин і вищих черв'яків вона досягає найбільшого розвитку.

У кишковопорожнинних між ектодерми і ентодерми вже створюється м'язовий шар (спочатку в дуже примітивній формі) у вигляді шарів скорочувальних відростків епітеліальних-м'язових клітин, що утворюють два взаємно перпендикулярних волокна - клітини ектодерми утворюють систему поздовжніх по осі тіла волокон, а клітини ентодерми - кільцевих. Ця система волокон як би імітує шкірно-м'язовий мішок черв'яків, але не здійснює ізгібательних рухів, а здійснює лише скоротливі - по основній осі тіла. Кожномускульний мішок черв'яків складається з двох основних шарів м'язів - кільцевого а поздовжнього. Є ще й інші м'язи: тіло черв'яків як би набито м'язами, кількість їх сягає у деяких черв'яків 60-70% загального обсягу тіла (немертини, п'явки). Величезна кількість нижчих і вищих черв'яків пересувається за допомогою згинань тіла. Таким чином, усередині групи кишковопорожнинних разом з виробленням двустороннесимметрічних плану будови сформувалися мускульні форми тварин, що виробили ізгібательний спосіб руху. Це були предки турбеллярий, що використовують більш потужну мускулатуру для згинань тіла.

Хоча ізгібательное рух і домінує у черв'яків, але поряд з ним є і деякі інші форми руху.

Дуже подібні процеси, які призвели до того ж ізгібательному руху, мали місце також і в еволюції вторичноротих.

Маса нижчих хордових і споріднених з ними форм, що вели або малорухлива, або нерухоме існування, дала початок рибообразних з характерним для них ізгібательним рухом і потужної туловищной мускулатурою. Протягом довгого періоду еволюції хребетних тварин основною формою їх пересування було ізгібательное.

Надалі ускладнення ізгібательной форми руху наступило з виробленням посегментних складок - пара24 подіум, забезпечених щетинками (х ет а м и). Це був додатковий орган руху, якщо можна так сказати, що загрожує наслідками, так як в подальшому з них сформувалися кінцівки членистоногих. Полімерне будову кольчецов відповідно дало форми з великим числом ніг (ракоподібні, павукоподібні).

З формуванням важільних кінцівок, за небагатьма винятками (багатоніжки і змії), вся рухова функція перейшла на ножні придатки. Шлях формування кінцівок у хребетних був дещо іншим, порівнюючи з таким у членистоногих. У членистоногих кінцівки сформувалися вже у водному середовищі (ракоподібні), а у хребетних - у процесі виходу в повітряне середовище.

Чудово, що і у предків хребетних плавники теж сформувалися з складок з боків тіла, але тільки у вигляді двох поясів - плечевогоі тазового - з двома парами кінцівок.

Настільки ж цікаво, що спочатку плавники у предків членистоногих і хребетних грали роль не основних органів руху, а тільки підсобних, але важливо, що в обох випадках важільні кінцівки, при всій їх надзвичайної функціональної ускладненості (політ), - єдиний апарат руху. Різноманіття форм руху змінилося однією формою, проте в крайньому ступені ускладненою і диференційованою.

Подібний же еволюційний шлях пройшло більшість систем органів і функцій. Зупинимося ще тільки на одній, наприклад на функції розмноження. Важко знайти іншу функцію у тварин, яка давала б настільки ж виняткова розмаїтість. Перш за все, звичайно, слід вказати на звичайність у нижчих груп тварин безстатевого розмноження, іноді повністю замінює статеве, як, наприклад, у багатьох загонів джгутикових і деяких саркодових. При цьому форми безстатевого розмноження дуже різноманітні: від створення величезних колоній кишковопорожнинних або моховинок, при додаткових явищах поліморфізму, до правильного чергування г а м о г він і і (статевого) і агамогоніі (безстатевого) у форамініфер і споровиков *.

Безстатеве розмноження у найпростіших носить характер розподілу і почкованіяг простого і множинного, аж так складних форм шизогонії. Сам статевий процес має подвійну форму - каплиці і кон'югації, а крім того, партеногенезу і запліднення. Настільки ж різноманітні форми чергування статевого і бесполога розвитку.

З підвищенням організації діапазон і різноманітність форм безстатевого розмноження зменшилися, серед первичноротих воно зустрічається ще у кільчастих хробаків, а з вторичноротих - тільки у оболочнікових. Зрештою, безстатеве розмноження поступається місцем статевою.

Партеногенез, як виняток, зустрічається у всіх груп членистоногих і хребетних, і існують види комах і рептилій, у яких самці зовсім невідомі і розмноження відбувається тільки партеногенетически.

У кишковопорожнинних вперше з'являються нервова система і органи чуття (зору і рівноваги). Нервові клітини генетично пов'язані не тільки з ектодермою, як у всіх інших тварин, крім голкошкірих, а й з ентодермою.