Ембріологія людини - це
ЕМБРІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ
вивчення розвитку людського організму від моменту утворення одноклітинної зиготи, або заплідненого яйцеклітини, до народження дитини. Ембріональний (внутрішньоутробний) розвиток людини триває приблизно 265-270 днів. Протягом цього часу з вихідної однієї клітини утворюється понад 200 мільйонів клітин, а розміри ембріона збільшується від мікроскопічного до півметрової. В цілому розвиток людського ембріона можна розділити на три стадії. Перша - це період від запліднення яйцеклітини до кінця другого тижня внутрішньоутробного життя, коли розвивається ембріон (зародок) впроваджується в стінку матки і починає отримувати харчування від матері. Друга стадія триває з третьої до кінця восьмого тижня. Протягом цього часу формуються всі основні органи і ембріон набуває рис людського організму. Після закінчення другої стадії розвитку він вже називається плодом. Протяжність третьої стадії, званої іноді фетальної (від лат. Fetus - плід), - від третього місяця до народження. На цій заключній стадії завершується спеціалізація систем органів і плід поступово набуває здатність існувати самостійно.
СТАТЕВІ КЛІТИНИ І Запліднення
У людини зріла статева клітина (гамета) - це сперматозоїд у чоловіка, яйцеклітина (яйце) у жінки. Перед злиттям гамет з утворенням зиготи ці статеві клітини повинні сформуватися, дозріти і потім зустрітися. Статеві клітини людини за структурою схожі з гаметамі більшості тварин. Принципова відмінність гамет від інших клітин організму, які називаються соматичними, полягає в тому, що гаметамістить тільки половину від числа хромосом соматичної клітини. У статевих клітинах людини їх 23. У процесі запліднення кожна статева клітина привносить в зиготу свої 23 хромосоми, і таким чином зигота має 46 хромосом, тобто подвійний їх набір, як це властиво всім соматичним клітинам людини.
Див. Також КЛЕТКА. Будучи подібні за головним структурним ознаками з соматичними клітинами, сперматозоїд і яйцеклітина в той же час високо спеціалізовані для своєї ролі в репродукції. Сперматозоїд - невелика і дуже рухлива клітина (див. Сперматозоїдів). Яйцеклітина, навпаки, нерухома і набагато більша (майже в 100 000 разів), ніж сперматозоїд. Більшу частину її обсягу становить цитоплазма, що містить запаси поживних речовин, необхідні ембріону в початковий період розвитку (див. ЯЙЦЕ). Для запліднення необхідно, щоб яйцеклітина і сперматозоїд досягли стадії зрілості. Більш того, яйцеклітина повинна бути запліднена протягом 12 годин після виходу з яєчника, в іншому випадку вона гине. Людський сперматозоїд живе довше, близько доби. Швидко рухаючись за допомогою свого кнутообразного хвоста, сперматозоїд досягає сполученого з маткою протоки - маткової (фаллопієвій) труби, куди потрапляє з яєчника і яйцеклітина. Зазвичай це займає менше години після злягання. Вважається, що запліднення відбувається у верхній третині маткової труби. Незважаючи на те, що в нормі еякулят містить мільйони сперматозоїдів, тільки один проникає в яйцеклітину, активуючи ланцюжок процесів, що призводять до розвитку ембріона. В силу того, що сперматозоїд весь цілком проникає в яйцеклітину, чоловік привносить нащадку, крім ядерного, і деяка кількість цитоплазматичного матеріалу, в тому числі ЦЕНТРОС - невелику структуру, необхідну для клітинного ділення зиготи. Сперматозоїд визначає і стать нащадка. Кульмінацією запліднення вважається момент злиття ядра сперматозоїда з ядром яйцеклітини.
ДРОБЛЕННЯ І ІМПЛАНТАЦІЯ
Після запліднення зигота поступово спускається по матковій трубі в порожнину матки. У цей період, протягом приблизно трьох днів, зигота проходить стадію клітинного ділення, відому як дроблення. При дробленні число клітин збільшується, але загальний їх обсяг не змінюється, так як кожна дочірня клітина дрібніше, ніж вихідна. Перше дроблення відбувається приблизно через 30 годин після запліднення і дає дві абсолютно однакові дочірні клітини. Друге дроблення настає через 10 годин після першого і призводить до утворення четирехклеточной стадії. Приблизно через 50-60 годин після запліднення досягається стадія т.зв. морули - кулі з 16 і більше клітин. У міру продовження дроблення зовнішні клітини морули діляться швидше, ніж внутрішні, в результаті зовнішній клітинний шар (трофобласт) відокремлюється від внутрішнього скупчення клітин (т.зв. внутрішньої клітинної маси), зберігаючи з ними зв'язок тільки в одному місці. Між шарами утворюється порожнина, бластоцель, яка поступово заповнюється рідиною. На цій стадії, що наступає через три-чотири дні після запліднення, дроблення закінчується і ембріон називають бластоцистой, або бластулой. Протягом перших днів розвитку, ембріон отримує харчування і кисень з секрету (виділень) маткової труби. Приблизно через п'ять-шість днів після запліднення, коли бластула знаходиться вже в матці, трофобласт утворює пальцевидні ворсинки, які, енергійно рухаючись, починають впроваджуватися в тканину матки. У той же час, очевидно, бластула стимулює вироблення ферментів, що сприяють часткового перетравлювання слизової (ендометрія) матки. Приблизно на 9-10 день ембріон імплантується (вростає) в стінку матки і виявляється повністю оточеним її клітинами; з імплантацією ембріона припиняється менструальний цикл. На додаток до своєї ролі в імплантації, трофобласт бере участь також в освіті хоріона - первинної мембрани, навколишнього ембріон. У свою чергу хоріон сприяє утворенню плаценти, губчастої по структурі мембрани, через яку ембріон надалі отримує харчування і виводить продукти обміну.
Ембріональні зародкові листки
Ембріон розвивається з внутрішньої клітинної маси бластули. У міру збільшення тиску рідини всередині бластоцель клітини внутрішньої клітинної маси, яка стає компактною, формують зародковий щиток, або бластодерму. Зародковий щиток розділяється на два шари. Один з них стає джерелом трьох первинних зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. Процес відокремлення спочатку двох, а потім і третього зародкового листка (т.зв. гаструляция) знаменує перетворення бластули в гаструлу. Зародкові листки спочатку розрізняються лише по розташуванню: ектодерма - самий зовнішній шар, ентодерми - внутрішній, а мезодерма - проміжний. Формування трьох зародкових листків завершується приблизно через тиждень після запліднення. Поступово, крок за кроком, кожен зародковий листок дає початок певних тканин і органів. Так, ектодерма формує зовнішній шар шкіри і її похідні (придатки) - волосся, нігті, шкірні залози, вистилання ротової порожнини, носа і заднього проходу, - а також всю нервову систему і рецептори органів чуття, наприклад сітківку ока. З ентодерми утворюються: легкі; вистилання (слизова оболонка) всього травного тракту, крім рота і заднього проходу; деякі прилеглі до цього тракту органи і залози, такі, як печінка, підшлункова залоза, тимус, щитовидна і паращитовидної залози; вистилання сечового міхура і сечовипускального каналу. Мезодерма - джерело системи кровообігу, видільної, статевої, кровотворної та імунної систем, а також м'язової тканини, всіх типів опорно-трофічних тканин (скелетної, хрящової, пухкої сполучної і т.д.) і внутрішніх шарів шкіри (дерми). Повністю розвинені органи зазвичай складаються з декількох типів тканин і тому пов'язані своїм походженням з різними зародковими листками. З цієї причини простежити участь того чи іншого зародкового листка можна тільки в процесі формування тканини.
Позазародкова ОБОЛОНКИ
Розвиток ембріона супроводжується утворенням декількох оболонок, що оточують його і відторгає при народженні. Сама зовнішня з них - уже згадуваний хоріон, похідне трофобласта. Він з'єднаний з ембріоном за допомогою тілесного стеблинки зі сполучної тканини, яка відбувається з мезодерми. Згодом стеблинка подовжується і утворює пупковий канатик (пуповину), що з'єднує ембріон з плацентою. Плацента розвивається як спеціалізований виріст плодових оболонок. Ворсинки хоріона прободают ендотелій кровоносних судин слизової оболонки матки і занурюються в кров'яні лакуни, заповнені кров'ю матері. Таким чином, кров плода відділена від крові матері лише тонкої зовнішньої оболонкою хоріона і стінками капілярів самого зародка, тобто безпосереднього змішання крові матері і плоду не відбувається. Через плаценту дифундують живильні речовини, кисень і продукти обміну речовин. При народженні плацента відкидається як послід і її функції переходять до травної системи, легким і нирках. Усередині хоріона зародок поміщається в мішку, званому амніоном, який формується з ембріональної ектодерми і мезодерми. Амниотический мішок наповнений рідиною, зволожуючою зародок, що захищає його від поштовхів і утримує в стані, близькому до невагомості. Інша додаткова оболонка - аллантоіс, похідне ентодерми і мезодерми. Це місце зберігання продуктів виділення; він з'єднується з хорионом в тілесному стеблинці і сприяє диханню ембріона. У ембріона існує ще одна тимчасова структура - т.зв. жовтковий мішок. Протягом якогось часу жовтковий мішок постачає ембріон живильними речовинами шляхом дифузії з материнських тканин; пізніше тут формуються родоначальні (стовбурові) клітини крові. Жовтковий мішок є первинним осередком кровотворення у ембріона; згодом ця функція переходить спочатку до печінки, а потім до кістковому мозку.
РОЗВИТОК ЕМБРІОНА
Під час утворення внезародишевих оболонок органи і системи ембріона продовжують розвиватися. У певні моменти одна частина клітин зародкових листків починає ділитися швидше, ніж інша, групи клітин мігрують, а клітинні шари змінюють свою просторову конфігурацію і розташування в ембріоні. В окремі періоди зростання деяких типів клітин дуже активний і вони збільшуються в розмірах, в той час як інші ростуть повільно або зовсім перестають рости.
ЕМБРІОН ЛЮДИНИ В матки
Першою після імплантації розвивається нервова система. Протягом другого тижня розвитку ектодермальние клітини заднього боку зародкового щитка швидко збільшуються в числі, викликаючи формування опуклості над щитком - первинної смужки. Потім на ній утворюється жолобок, в передній частині якого виникає невелика ямка. Спереду від цієї ямки клітини швидко діляться і утворюють головний відросток, попередник т.зв. спинний струни, або хорди. У міру подовження хорда утворює у зародка вісь, що забезпечує основу симетричній структури людського тіла. Вище хорди розташована нервова пластинка, з якої утворюється центральна нервова система. Приблизно на 18-й день мезодерма по краях хорди починає формувати спинні сегменти (соміти), парні освіти, з яких розвиваються глибокі шари шкіри, скелетні м'язи і хребці. Після трьох тижнів розвитку середня довжина ембріона лише трохи більше 2 мм від тім'я до хвоста. Проте вже присутні зачатки хорди і нервової системи, а також очей і вух. Вже є серце S-подібної форми, пульсуюче і прокачує кров. Після четвертого тижня довжина ембріона дорівнює приблизно 5 мм, тіло має С-подібну форму. Серце, що становить найбільшу опуклість на внутрішній стороні вигину тіла, починає поділятися на камери. Формуються три первинні області мозку (мозкові бульбашки), а також зоровий, слуховий і нюховий нерви. Утворюється травна система, включаючи шлунок, печінку, підшлункову залозу і кишечник. Починається структурування спинного мозку, можна розглянути маленькі парні зачатки кінцівок. Чотиритижневий людський ембріон вже має зяброві дуги, які нагадують зяброві дуги зародка риби. Вони скоро зникають, але їх тимчасове поява - один із прикладів подібності будови людського зародка з іншими організмами
(Див. Також ЕМБРІОЛОГІЯ). У віці п'яти тижнів у ембріона є хвіст, а формуються руки і ноги нагадують кукси. Починають розвиватися м'язи і центри окостеніння. Голова представляє собою найбільшу частину: головний мозок представлений вже п'ятьма мозковими пухирями (порожнинами з рідиною); є також опуклі очі з кришталиками та пигментированной сітківкою. У період від п'ятої до восьмого тижня завершується власне ембріональний період внутрішньоутробного розвитку. Протягом цього часу ембріон виростає від 5 мм до приблизно 30 мм і починає нагадувати людини. Його зовнішність змінюється наступним чином:
1) зменшується вигин спини, хвіст стає менш помітним, частково через зменшення, частково тому, що ховається розвиваються сідницями; 2) голова випрямляється, на що розвивається обличчі з'являються зовнішні частини очей, вух і носа; 3) руки відрізняються від ніг, вже можна побачити пальці рук і ніг; 4) пуповина цілком визначена, площа її прикріплення на животі зародка стає менше; 5) в області живота сильно розростається печінку, стаючи настільки ж опуклою, як і серце, і обидва ці органи формують горбистий профіль середньої частини тіла аж до восьмого тижня; в цей же час в порожнині живота стає помітний кишечник, який робить живіт більш округлим; 6) шия стає більш впізнаваною в основному за рахунок того, що серце опускається нижче, а також через зникнення зябрових дуг; 7) з'являються зовнішні статеві органи, хоча ще не повністю придбали остаточний вигляд. До кінця восьмого тижня майже всі внутрішні органи добре сформовані, а нерви і м'язи настільки розвинені, що ембріон може виробляти спонтанні руху. З цього часу і до пологів основні зміни плоду пов'язані з ростом і подальшою спеціалізацією.
ЗАВЕРШЕННЯ РОЗВИТКУ ПЛОДА
Протягом останніх семи місяців розвитку вага плода збільшується з 1 г до приблизно 3,5 кг, а довжина - з 30 мм до приблизно 51 см. Величина дитини на момент пологів може значно варіювати в залежності від спадковості, харчування і здоров'я.
РОЗВИТОК ЛЮДСЬКОГО ЕМБРІОНА. Людський ембріон розвивається з заплідненої яйцеклітини, яка після кількох поділів утворює бластул (від А до Г). При подальшому розвитку (Д і Е) починає формуватися центральна нервова система (Ж і З). З'являється тимчасовий хвіст, що розвиваються серце і печінку утворюють випинання на животі, формуються короткі зачатки кінцівок ембріона, показаного в зародковому мішку (І). До кінця восьмого тижня (К) є всі основні органи, хоча і не в остаточно сформованому вигляді. У наступні місяці (від Л до Н) ці органи завершать свій розвиток, і плід поступово стане досить зрілим для того, щоб новонароджений міг існувати самостійно.