Чисельність і щільність популяцій
Основними показниками структури популяцій є чисельність і розподіл організмів в просторі і співвідношення різноякісних особин. У зв'язку з розмірами ареалу популяцій може значно змінюватися і чисельність особин в популяціях.
Чисельність популяції - це загальна кількість особин на даній території або в даному обсязі. Залежить від співвідношення інтенсивності розмноження (плодючості) і смертності. У період розмноження відбувається зростання популяції. Смертність же, навпаки, призводить до скорочення її чисельності.
Щільність популяції визначається кількістю особин або біомасою на одиницю площі або об'єму, наприклад: 400 дерев на 1 га, 0,5 г циклопів в 1 м 3 води. Нерідко важливо розрізняти середню щільність, т. Е. Чисельність або біомасу на одиницю всього простору, кудельную або екологічну щільність - чисельність або біомасу на одиницю заселеного простору, доступною площі обсягу, які фактично можуть бути зайняті популяцією.
Щільність популяції відрізняється мінливістю і залежить від її чисельності. При зростанні чисельності не спостерігається збільшення щільності лише в тому випадку, коли можливий розподіл популяції, розширення її ареалу. Особи, що становлять популяції, мають різні типи просторового розподілу, що виражають їх реакції на різні впливи, наприклад, видобуток і сприятливі фізичні умови або конкурентні реакції. Розрізняють три типи розподілу або розселення особин всередині популяції: рівномірний, випадкове і групове (рис. 9.2).
Мал. 9.2. Основні типи розподілу особин в популяції:
А - рівномірний розподіл; Б - випадковий розподіл; В - групове розподіл (по Одуму, 1986)
Рівномірний розподіл в природі частіше пов'язане з гострою конкуренцією між різними особинами. Такий тип розподілу відзначають у хижих риб і у колюшек з їх територіальним інстинктом і суто індивідуальним характером.
Випадковий розподіл має місце тільки в однорідному середовищі. Так на перших порах розподіляється тля на поле. У міру її розмноження розподіл набуває груповий або плямистий (Конгрегаційна) характер.
Групове розподіл зустрічається найбільш часто. Так, в сосновому лісі дерева спочатку розселяються групами, а в подальшому їх розміщення стає рівномірним. Популяції групове розподіл забезпечує (по Ю. Одум, 1986) більш високу стійкість по відношенню до несприятливих умов у порівнянні з окремою особиною. Тварини, провідні рухливий спосіб життя, як правило, розподіляються активно, що призводить до інтенсивного перемішування популяцій і стирання кордонів між ними. Наприклад, дуже рухливі і активно переміщаються песці, інші тварини, птахи мають величезні ареали без різких кордонів між популяціями.
У пасивно пересуваються і малорухомих організмів, навпаки, популяції чітко розмежовані навіть на відносно невеликій території. Такі популяції наземних молюсків, багатьох земноводних. Розміри ареалу популяції залежать від величини особин, що становить її. Дрібні особини займають порівняно невеликі ареали, тоді як у видів з великими особинами вони великі. Разом з тим це правило має багато винятків. Так, територія, яку займає популяцією прудкої ящірки Lacerta agilis, може коливатися від 0,1 до декількох гектарів.
Знання типу розподілу організмів має велике значення при оцінці щільності популяції методом вибірки (в разі групового розміщення площа вибірки повинна бути велика). Візьмемо n вибірок. Середнє число особин в кожній вибірці позначимо через m і отримаємо розсіювання або дисперсію S 2 за формулою:
При рівномірному розподілі дисперсія S 2 дорівнює нулю, так як число особин в кожній вибірці постійно і дорівнює середньому. У разі випадкового розподілу середнє m і дисперсія S 2 рівні. При груповому розподілі розсіювання S 2 вище середнього і різниця між ними тим більше, чим сильніше тенденція тварин до утворення скупчень.
Народжуваність і смертність
Динаміка чисельності та щільності популяцій знаходиться в тісній залежності від народжуваності або плодючості і смертності.
Народжуваність - це здатність популяції до збільшення чисельності. Характеризує частоту появи нових особин в популяції. Розрізняють народжуваність абсолютну і питому. Абсолютна (загальна) народжуваність - число нових особин (DNn), що з'явилися за одиницю часу (Dt). Питома народжуваність виражається в числі особин на особину в одиницю часу:
Так, для популяцій людини як показник питомої народжуваності використовують число дітей, що народилися в рік на 1000 осіб. В живих організмах закладена величезна можливість до розмноження і підтверджується правилом максимальної народжуваності (відтворення): в популяції є тенденція до утворення теоретично максимально можливої кількості нових особин. Воно досягається в ідеальних умовах, коли відсутні лімітуючі екологічні фактори і розмноження обмежено лише фізіологічними особливостями виду. Наприклад, один кульбаба менш ніж за 10 років здатний заселити своїми нащадками земну кулю, якщо все насіння проростуть. Інший приклад. Бактерії діляться кожні 20 хв. При такому темпі одна клітина за 36 год може дати потомство, яке покриє суцільним шаром всю нашу планету. Зазвичай же існує екологічна або реалізована народжуваність, що виникає в звичайних або специфічних умовах середовища. Середня величина плодючості вироблена історично як пристосування, яке забезпечує поповнення втрат популяцій. Природно, що у менш пристосованих видів до несприятливих умов висока смертність у молодому (личинковому) віці компенсується значною плодючістю.
Серед комах найвища плідність у рослиноїдних форм, а низька - у хижаків і паразитів. У сприятливих умовах плодючість, як правило, низька. Характер плодючості залежить і від швидкості статевого дозрівання, числа генерацій протягом сезону, від стану в популяції самок і самців. Якщо вид розмножується з великою швидкістю і чуйно реагує на зміни умов середовища, то чисельність популяцій його швидко і суттєво змінюється. Це відноситься до багатьох комах і мишоподібних гризунів. Таким чином, максимальна народжуваність або плодючість є константою, яка визначається розрахунковим шляхом, наприклад, множенням середнього числа гнізд, яке здатна побудувати самка птиці за рік, на таке ж число яєць, які вона може відкласти в найбільш сприятливу частину сезону року. Максимальна народжуваність - та межа, який характерний для швидкостей збільшення числа особин в популяції. Правило максимальної народжуваності (відтворення) є окремий випадок закону максимуму біогенної енергії (ентропії) В. І. Вернадського - Е. С. Бауера.
Чисельність і щільність популяції залежить і від її смертності. Смертність популяції - це кількість особин, які загинули за певний період. Абсолютна (загальна) смертність - це число особин, які загинули в одиницю часу (DNm).
Питома смертність (d) виражається відношенням абсолютної смертності до чисельності популяції:
Абсолютна і питома смертність характеризують швидкість убування чисельності популяції внаслідок загибелі особин від хижаків, хвороб, старості і т. Д.
Розрізняють три типи смертності. Перший тип смертності характеризується однаковою смертністю люди різного віку. Виражається експоненційної кривої (спадної геометричної прогресії). Даний тип смертності зустрічається рідко і тільки у популяцій, які постійно перебувають в оптимальних умовах.
Другий тип смертності характеризується підвищеною загибеллю особин на ранніх стадіях розвитку і властивий більшості рослин і тварин. Максимальна загибель тварин відбувається в личинкової фазі або в молодому віці, у багатьох рослин - в стадії зростання насіння і сходів. У комах до дорослих особин доживає 0,3-0,5% відкладених яєць, у багатьох риб - 1-2% кількості обметаної ікри.
Третій тип смертності відрізняється підвищеною загибеллю дорослих, в першу чергу старих, особин. Відрізняється він у комах, личинки яких живуть у грунті, воді, деревині, а також в інших місцях зі сприятливими умовами. В екології широкого поширення набуло графічне побудова «кривих виживання» (рис. 9.3).
Мал. 9.3. Різні типи кривих виживання
Відкладаючи по осі абсцис тривалість життя в процентах від загальної тривалості життя, можна порівнювати криві виживання організмів, тривалість життя яких має значні відмінності. На підставі таких кривих можна визначити періоди, протягом яких той чи інший вид особливо вразливий. Оскільки смертність схильна до більш різких коливань і більше залежить від факторів навколишнього середовища, ніж народжуваність, вона грає головну роль в регулюванні чисельності популяції.