Біологічний каталог загальна ембріологія стор 27

Загальна ембріологія

утворення мезодерми у різних тварин, здавна цікавили і порівняльних анатомів, і ембріологів. Загалом вони можуть вважатися вирішеними, однак не в аспекті причин відповідних морфогенетических процесів, а в площині формально-морфологічного опису цих процесів. Ьсли відволіктися від усіх різноманітних деталей формування-мезодерми у різних тварин, можна встановити два принципово ^ різних шляху виникнення її: телобластшескій, свій-ГПВ / л «" І \ f ° t0stomia, і ентероцельний, характерний для Deute-roswmia. У первичноротих у час гаструляції на кордоні-між ектодерми і ентодерми, з боків бластопора, вже є дві оольше клітини (або кілька таких клітин-тіло-

Мал. 51. Груба схема утворення мезодерми у первинний-ротих (А) і вторичноротих (Б) (по В. М. Шімкевіч, 1925, модифіковано):

/ - ектодерма, 2 - мезенхима, 3 - ентодерми, 4 - телобласт (А) і це-ломіческая мезодерма (Б)

бластів), що відокремлюють від себе (внаслідок поділів) дрібні клітини (рис. 51, Л, рис. 69). Таким чином формується середній пласт - мезодерма. Телобласти, даючи нові і нові покоління клітин мезодерми, залишаються на задньому кінці зародка. З цієї причини такої спосіб утворення мезодерми і називають тіло-бластіческіе (від грец. Telos - кінець).

При ентероцельном способі сукупність клітин формується мезодерми з'являється у вигляді карманоподобних виступів первинного кишечника (випинання його стінок всередину Бласто-цілячи, рис. Ред \, Б, 4). Ці виступи, всередину яких входять ділянки первинної кишкової порожнини, відокремлюються or кишечника і відокремлюються від нього у вигляді мішечків. Порожнина мішечків перетворюється в цілому, т. Е. У вторинну порожнину тіла, целомічні мішки можуть поділятися на сегменти.

Така характеристика способів виникнення середнього зародкового листка не відображає всього різноманіття варіацій і відхилень, суворо закономірних для окремих груп тварин. Схожий з телобластичний, але лише зовні, спосіб утворення мезодерми не шляхом ділення телобластов, а шляхом виникнення на краях бластопора непарного щільного зачатка (групи клітин), згодом поділяють на дві симетричні смужки клітин. При ентероцельном способі зачаток мезодерми може бути парним або непарним; в одних випадках формуються два симетричних целомічних мішка, а в інших - спочатку утворюється один загальний целомічний мішок, згодом розділяється на дві симетричні половини.

Уже говорилося про своєрідні процесах розвитку нематод і інших тварин, щодо яких було б штучно застосовувати поняття «зародкові пласти», - у них, минаючи формування клітинних зародкових пластів, зачатки майбутніх органів відокремлюються у вигляді окремих бластомерів.

Зважаючи на важливість для ембріології в цілому і для розуміння процесів розвитку органів в наступному розділі буде дано порівняльно-ембріологічний нарис процесів гаструляції у різних тварин, внесені відповідні корективи в занадто спрощені класичні уявлення про зародкові листки, зокрема про ентероцельном способі утворення мезодерми.

ПОХІДНІ зародкових ПЛАСТІВ. ЦІЛОМУ

Гаструляция - це етап у розвитку зародка. Зародкові пласти не є чимось відокремленим один від одного, їх виникнення і подальші зміни відбуваються завдяки взаємній залежності частин ембріона. Зародкові пласти як сукупності клітин відрізняються один від одного не тільки своїм становищем в загальній системі зародка, але вже і деякими цитологическими особливостями. У той же час експерименти переконують, що їх долю можна ще змінити, змушуючи йти на «будівництво» незвичайних для них клітинних систем і органів (див. Гл. XI і XVII).

При нормальному розвитку зародків зародкові пласти, взаємодіючи між собою під впливом інтегруючих впливів зародка як цілого, продовжують диференціюватися в певному напрямку, і кожен з них бере участь у виникненні зачатків певних органів і систем органів. Можна говорити про новий етап у розвитку зародків - про органогенезу.

У всьому тваринному світі певні органи беруть початок від одного і того ж зародкового шару. Винятки з цього закону, про які буде сказано надалі, обумовлені змінами в онтогенезі, в зв'язку з тими чи іншими своєрідними шляхами еволюції тварин. Їх розглядають як гомологічні освіти в зародку. Про зародкових пластах см. В гл. VII-IX.

Похідні ектодерми. Велика частина клітин, складова зовнішній пласт, розмножуючись і відповідно диференціюючись, так і залишається на поверхні, беручи участь у розвитку покривів тіла. З них формуються: зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових луски я. д. У більшості випадків-кожен орган розвивається з клітинних елементів двох, а то і всіх трьох зародкових пластів. Наприклад, шкіра ссавців розвивається з екто- і мезодерми.

Як правило, велика частина первинної ектодерми (до третини і більше всієї поверхні зародків амфібій) внаслідок особливих морфогенетичних процесів «занурюється» всередину, під зовнішній епітелій, і дає початок усій нервовій системі. У багатьох тварин ектодерма на передньому і задньому кінцях тіла впячивается у напрямку до переднього і заднього кінців розвивається з ентодерми кишечника (середня кишка). Впяченія ці прориваються в порожнину середньої кишки і утворюють stomodeum (передня кишка) і proctodeum (задня кишка).

Похідні ентодерми. Внутрішній зародковий пласт, диференціюючи зв'язано з іншими частинами зародка, розвивається в епітелій середньої кишки і її травні залози. Розвиток епітелію дихальної системи (зябрового відділу і

як в його походження безсумнівно бере участь клітинний матеріал прехордальной пластинки (див. с. 126 і ін.).

Похідні мезодерми. Всі інші, не перераховані до цього органи розвиваються з мезодерми: все м'язові тканини, де б вони не знаходилися (стінка тіла, кишечника та інших утворень), всі види сполучної, хрящової і кісткової тканин, канали органів виділення, перитонеуме порожнини тіла, кровоносна система , частина тканин яєчників і сім'яників. При розвитку відповідних органів відбувається і специфічна диф-ференціровка клітинних елементів мезодерми. У більшості тварин середній пласт з'являється не тільки у вигляді сукупність 'ності клітин, що утворюють компактний епітеліеподобний шар, т. Е. Власне мезодерму, але і у вигляді пухкого комплексу розрізнених, амебоподобний клітин. Ця частина мезодерми називається мезенхимой. Мезодерма і мезенхима відрізняються один від одного за своїм походженням, між ними немає прямого зв'язку, вони не гомологічних. Мезенхима здебільшого ектодермальних-го походження, початок же мезодермі дає ентодерми. У хребетних, проте, мезенхима в меншій своїй частині ектодермаль-ного походження, основна ж маса мезенхіми має спільне з рештою мезодермою походження. У багатьох тварин зі спіральним дробленням мезенхима з'являється ще в ході дроблення. У голкошкірих джерелом мезенхіми є мікромери і ентодерми. Клітини дна формується первинного кишечника мігрують всередину бластоцель.

Незважаючи на відмінне від мезодерми походження, мезенхима може розглядатися як частина середнього листка. Вона відіграє велику роль у формуванні личинки і дефінітивних органів.

Для з'ясування розбираємо надалі питань потрібно мати уявлення про важливе освіті - цілому, вторинної порожнини тіла. У всіх тварин, яким властивий цілому, початок порожнистим целомічні мішкам дає мезодерма. Було вже сказано, що при ентероцельном походження мезодерми целомічні мішки утворюються шляхом зміни, диференціювання карма-ноподобних випинань первинного кишечника. При телобла-стіческій і йому подібному способах, коли утворюються мезодер-формальні тяжі, всередині них з'являється щілина, що перетворюється в кінці кінців в цілому. Целомічні мішки формуються симетрично з боків кишечника. Стінка кожного целомического мішка, звернена в сторону кишечника, називається спланхно-плеврою. Стінка ж, звернена в сторону ектодерми зародка, називається соматоплеври.

Таким чином, в ході розвитку зародка формуються раз-

Мал. 52. Схема органогенезу зародків висшнх хребетних (по К. Уоддінгтона; 1957):

/ - нервова трубка, 2 -соміт, 3 - хорда. 4 - кишка, 5 - бічна мезодерма, 6 цілому, 7 -епідерміс, 8 - глотка, 9 - зяброві щілини, 10 - очної міхур, // - мозок

особисті порожнини, що мають важливе морфогенетическое або функціональне значення. Спочатку з'являється порожнина Бера, що перетворюється в первинну порожнину тіла - бластоцель, потім у зв'язку з процесами гаструляції виникає гастроцель *. (Або гастральная порожнину), нарешті, у багатьох тварин -метою. При утворенні гастроцель і целома бластоцель все більше зменшується, так що від колишньої первинної порожнини тіла залишаються лише щілини в проміжках між стінками кишки і целома. Ці щілини у деяких тварин перетворюються в порожнини кровоносної системи. Гастро-мета з часом перетворюється в порожнину середньої кишки.

При ентероцельном способі відокремлення мезодерми і целома за рахунок гастроцель, крім того, виникає н вторинна порожнина тіла.

Процеси гаструляціі безпосередньо призводять до періоду органогенезу. У одних тварин закладаються органи і системи органів, які отримують поступово дефінітивного значення, а у інших тварин формуються спочатку органи, властиві личинці, потім відбувається метаморфоз (див. Гл. X) і відбуваються процеси формування дефінітивних органів дорослого організму.

У зв'язку з відсутністю єдиного плану в будові ембріонів всіх безхребетних неможливо дати схему абстрактного ембріона безхребетного тварини. Схема ж пізнього ембріона хребетної тварини зображена на рис. 52.

ТЕОРІЯ зародкових ПЛАСТІВ

На існування у зародків курки двох плас