Біологічна роль анаеробного окислення
Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
- енергетична. Анаеробне окислення - джерело АТФ для біосинтетичних процесів (що йдуть з поглинанням енергії), для процесів м'язового скорочення і активного транспорту. В еритроцитах, які не мають мітохондрій, а отже і ферментів ЦТК, потреба в АТФ задовольняється тільки за рахунок анаеробного розпаду вуглеводів. Гліколіз дає 2 молекули АТФ (табл. 1) в розрахунку на 1 молекулу глюкози.
Таблиця 1. Енергетичний баланс гліколізу.
Зміна кількості АТФ в розрахунку на 1 молекулу глюкози
+ 2 АТФ на рівні субстратного фосфорилювання
2 ФЕП ® 2 піруват
+ 2 АТФ на рівні субстратного фосфорилювання
Енергетичний баланс глікогенолізу становить 3 молекули АТФ в розрахунку на 1 молекулу глюкози (+ 4 АТФ на рівні субстратного фосфорилювання в тих же реакціях, що і при гліколізі і - 1 АТФ в фосфофруктокіназной реакції: Ф-6-Ф ® Ф-1,6- Ф).
Ефективність використання енергії при гліколізі і глікогенолізу становить 35 - 40%, решта 60 - 65% розсіюються у вигляді тепла. Таким чином, з енергетичної точки зору анаеробне окислення вуглеводів неефективно, проте фізіологічне його значення велике, так як організм може виконувати свої функції в умовах недостатнього постачання киснем;
- анаболічні (проміжні продукти використовуються для біосинтетичних процесів, наприклад, ДАФ - для освіти ліпідів, піруват - для синтезу деяких амінокислот);
- регуляторна (1,3-ДФГ перетворюється в організмі в 2,3-ДФГ, який регулює спорідненість гемоглобіну до кисню. Чим вище рівень 2,3-ДФГ, тим нижче спорідненість і навпаки).
· Аеробного окислення вуглеводів
Аеробний гліколіз протікає по тим же етапах, що і анаеробний до освіти пірувату. В аеробних умовах піруват в мітохондріях піддається окислювальному декарбоксилюванню під дією мультиферментного піруватдегідрогеназного комплексу:
½ КоА-SH, НАД + Про
С = О ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾® НАДН (Н +) + СО2 + СН3 - С //
Е1 - піруватдегідрогеназа (пов'язана з тіамінпірофосфат)
Е2 - дігідроліпоілтрансацетілаза (з'єднана з ліпоєвої кислотою)
Е3 - дігідроліпоілдегідрогеназа (кофермент - флавінаденіндінуклеотід)
Активність піруватдегідрогеназного комплексу відзначено зниження при високих співвідношеннях АТФ / АДФ; ацетил-КоА / КоА-SH; і НАДН (Н +) / НАД +.
НАДН (Н +) надходить в дихальний ланцюг, де його водень окислюється до води, ацетил-КоА - в ЦТК, в якому він окислюється з утворенням СО2 і відновлених коферментів НАДН (Н +) і ФАДН2. водень яких в дихальної ланцюга окислюється до води і цей процес пов'язаний з синтезом АТФ.
Таким чином кінцевими продуктами аеробного окислення вуглеводів є СО2. Н2 О і АТФ. Вихід АТФ при окисленні глюкози в аеробних умовах становить 38 молекл АТФ (табл. 2).
Таблиця 2. Енергетичний баланс аеробного окислення глюкози.
Зміна кількості АТФ в розрахунку на 1 молекулу глюкози
· Пентозофосфатний шлях ПЕРЕТВОРЕННЯ вуглеводів
Даний процес локалізований в цитоплазмі клітини і включає окислительную і неокислювального гілки.
Окислювальна гілка починається з окислення Г-6-Ф під дією глюкозо-6-фосфатдегідрогенази. У цій реакції утворюються НАДФН (Н +) і 6-фосфоглюконолактон. який в свою чергу піддається гідратації в присутності лактонази з утворенням 6-фосфоглюконат (6-ФГ).
6-ФГ під дією 6-фосфоглюконатдегідрогенази піддається окислювальному декарбоксилюванню. В ході цієї стадії утворюються СО2. рибулозо-5-фосфат і НАДФН (Н +).
Регуляція окислювальному гілки ПФП здійснюється на рівні Г-6-Ф-ДГ і 6-ФГ-ДГ. Активність ферментів залежить від співвідношення НАДФ / НАДФН (Н +). При збільшенні його активність зазначених дегидрогеназ підвищується.
Реакції неокислювального гілки ПФП є оборотними. Рибулозо-5-фосфат в присутності пентозофосфатізомерази перетворюється в рибоза-5-фосфат. а під дією пентозофосфатепімерази - в ксилулозо-5-фосфат (Кс-5-Ф).
Взаємодія Р-5-Ф і Кс-5-Ф з утворенням глицеральдегид-3-фосфату (ГА-3-Ф) і седогептулозо-7-фосфату (С-7-Ф) протікає за участю ферменту транскетолази. переносить двухуглеродний фрагмент з Р-5-Ф на Кс-5-Ф. Коферментом транскетолази є ТПФ. У наступній реакції ГА-3-Ф і С-7-Ф реагують між собою з утворенням фруктозо-6-фосфату і еритроза-4-фосфату (Е-4-Ф). Фермент трансальдолаза. каталізує цю реакцію, здійснює перенесення трехуглеродного фрагмента з С-7-Ф на ГА-3-Ф. Далі Е-4-Ф взаємодіє з Кс-5-Ф. В результаті цієї реакції, каталіз якої забезпечує транскетолаза, утворюються Ф-6-Ф і ГА-3-Ф. Дані сполуки при необхідності можуть залучатися до гліколіз або глюконеогенез. Ф-6-Ф може изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф) з включенням останнього в окислювальну гілка. В даному випадку пентозофосфатний шлях набуває циклічний характер.