анатомія центральної нервової системи
Анатомія центральної нервової системи є одним з найбільш складних розділів дисципліни «Анатомія людини». Знання матеріалу даного розділу буде необхідним для вивчення курсу нервових хвороб, а також істотно допоможе в освоєнні таких дисциплін, як гістологія, фізіологія, топографічна анатомія.
Мета цього навчального посібника - системне подання відомостей по морфології, функції, топографії ЦНС і її провідних шляхів.
Велика кількість малюнків, а також структурований виклад матеріалу, безумовно, сприяє досягненню цієї мети, дозволить отримати цілісне уявлення про анатомофункціональних особливості ЦНС.
Нервова система забезпечує внутрішню узгодженість і безперервне взаємодія окремих частин і органів всередині організму, що дозволяє йому у взаєминах із зовнішнім середовищем проявляти себе в якості живої цілісної системи. Основною властивістю нервової системи є подразливість і здатність формувати і передавати нервове збудження.
Центральна нервова система складається з мільярдів високоспеціалізованих клітин - нейроцитів і клітин глії, які забезпечують діяльність нервових клітин.
Нейрон (neuronum), або нейроціт (neurocytus), - це нервова клітина разом з тими, що сходять від неї відростками, яка виконує специфічну функцію нервової системи. У нейрона мають-
ся перікаріона (тіло) і цитоплазматичні відростки (дендрі-
ти і аксон - нейрит). Нейрони відносять до статичної клітинної популяції, т. Е. В постнатальному онтогенезі не відбувається утворення нових нейронів. Отже, загиблі нейрони не відновлюються, хоча можлива регенерація у вигляді відновлення цілісності пошкоджених нейронів, зростання їх відростків.
У цитоплазмі перікаріона знаходяться ядро (носій генетичної інформації, яка визначає властивості нейрона), комплекс Гольджі, мітохондрії (значні енергетичні потреби нервових клітин забезпечує переважно аеробний метаболізм, тому нейрони вкрай чутливі до гіпоксії), лізосоми (забезпечують трофіку нейрона за рахунок високого вмісту гідролітичних ферментів) , гранулярна ендоплаз-
тичних мережу (ГЕС). Грудочки рибосом, що розташовуються на зовнішній поверхні мембран гранулярних ендоплазматичної мережі, вперше виявив Ф. Нісль при фарбуванні метиленовим синім, тому їх називають речовиною Нісль - тигроидного речовиною (воно є субстратом пам'яті, обумовлює здатність клітини до навчання). Цитоскелет нейрона представлений мікротрубочками, нейрофибрилл і микрофиламентами. У тілі нейрона міститься накопичується з віком пігмент липофусцин. крім того, нейрони деяких областей мозку містять інші ферменти (меланін - в substantia nigra середнього мозку). Поверхня нейрона представлена плазмолеммой. яка визначає межі клітини, забезпечує її обмін з навколишнім середовищем, виконує хеморецепторную функцію і має здатність проводити нервовий імпульс.
Відростки нейрона є вирости цитоплазми, покриті плазмолеммой. Аксон (від грец. A'xōn - вісь) завжди тільки один. Це великий (обсяг його може досягати 99% від обсягу всього нейрона), довгий (десятки сантиметрів), що не розгалужених (але утворює кінцеві розгалуження, містять синаптичні пухирці) відросток, який проводить імпульси від перікаріона. Ділянка тіла клітини, від якого відходить аксон, називають
аксони горбком. Дендрити (від грец. De'ndron - дерево) - вет-
вящіеся короткі відростки, які проводять імпульси до перікаріона.
1. За кількістю відростків (рис. 1):
1.1. Уніполярні нейрони (характерні для ембріонів, у дорослих зустрічаються дуже рідко).
1.2. Біполярні нейрони мають один аксон і один розгалужених дендрит, псевдоуніполярние нейрони відрізняються від справжніх біполярних тим, що аксон і дендрит відходять разом від короткого виросту перікаріона.
1.3. Мультиполярні нейрони мають один аксон і декілька дендритів.
2. За функціональної значимості всоставерефлекторной дуги:
2.1. Чутливі (рецепторні. Аферентні) нейрони мають рецептори (чутливі нервові закінчення), завдяки яким здатні сприймати подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища. Тіла їх лежать поза ЦНС в чутливих вузлах спинномозкових або черепних нервів. За будовою це
Мал. 1. Морфологічні форми зрілих нейронів:
А - біполярний нейрон; В - псевдоуніполярного нейрон; С- мультіполярнийнейрон
псевдоуніполярние (клітини загальної чутливості - больовий, температурної, тактильної) або біполярні нейрони (клітини спеціальної чутливості - сприймають світлові, нюхові, слухові і вестибулярні подразнення). У чутливих нейронів дендрит називають периферичним відростком (надсилається від перікаріона на периферію), а аксон - центральним відростком (йде від перікаріона до центру - головному або спинному мозку).
2.2. Рухові (ефекторні. Еферентні) нейрони име-
ють на закінченнях аксона Ефектори, які передають імпульс на робочий орган. Тіла цих нейронів лежать в межах ЦНС і вегетативних гангліях. За будовою це зазвичай мультиполярні нейрони.
2.3. Вставні (асоціативні. Проміжні) нейрони передають інформацію з чутливого нейрона на руховий, лежать в межах ЦНС. За будовою це зазвичай дрібні мультиполярні нейтрони.
3. За хімії нейромедіатора:
3.1. Холінергічні нейрони. Нейромедіатор - ацетилхолін (наприклад, рухові нейрони передніх рогів спинного мозку).
3.2. Адренергічні нейрони. Нейромедіатор - норадрена-
лин (характерний для багатьох нейронів ЦНС).
3.3. Дофамінергічні нейрони. Нейромедіатор - дофамін
(Наприклад, деякі нейрони базальних ядер головного мозку). Існують також нейрони з іншими медіаторами - серотоніном, ГАМК, гліцином, ендорфіном, енкефалінів, вещест-
4. За формою перікаріона: наприклад, пірамідні і зірчасті нейрони кори головного мозку.
5. По довжині аксона:
5.1. Клітини Гольджі I типу - Длінноаксонние (наприклад, аксони пірамідних клітин кори головного мозку).
5.2. Клітини Гольджі II типу - короткоаксонние (наприклад, вставні нейрони сірої речовини спинного мозку).
Нервові закінчення - це кінцеві відділи нервових волокон. Виділяють три види закінчень:
I. Рецептори - це нервові закінчення периферичних відростків чутливих нейронів, що забезпечують сприйняття специфічних подразнень із зовнішнього або внутрішнього середовища і трансформацію енергії роздратування в нервовий імпульс.
1. Рецептори загальної чутливості:
1.1. Екстерорецептори (розташовуються в шкірі і слизових оболонках порожнини рота, носа і органу зору; сприймають тактильні, температурні іболевиераздраженіяізвнешнейсреди).
1.2. Інтерорецептори (знаходяться у внутрішніх органах; сприймають хімічний склад певних речовин (смак, запах
і т. п.), ступінь наповнення органів або больові відчуття).
1.3. Пропріорецептори (локалізуються в м'язах, сухожиллях, фасціях, окістя, зв'язках і суглобових капсулах; сприймають дотик, почуття ваги, тиску, вібрації, положення частин тіла, ступінь напруги м'язів).
2. Рецептори спеціальних видів чутливості (рецептори органів чуття - органу зору, слуху, рівноваги, нюху
За будовою рецептори ділять на вільні нервові закінчення (сприймають біль), інкапсульовані нервові закінчення (сприймають тактильні, температурні і пропріорецептивні роздратування) і первинно відчувають клітини (характерні для органів почуттів).
II. Синапси - це спеціалізовані міжклітинні контакти, що передають сигнали від одного нейрона до іншого.
1. За локалізацією:
1.4. Дендродендрітіческіе. 2. За механізмом передачі:
2.1. Синапси з хімічною передачею (рис. 2). Пресінаптіче-
ська частина утворена термінальним апаратом аксона і містить скупчення пресинаптических бульбашок, наповнених нейромедіатором. Синаптична щілину заповнена міжклітинних речовиною. Постсинаптическая частина - постсинаптична мембрана - містить рецептори нейромедіатора, іонні канали.
2.2. Синапси з електричною передачею (беспузирьковие, характеризуються вузькою синаптичної щілиною і відсутністю рецепторів на постсинаптичні мембрані, можуть проводити тільки збуджують нервові імпульси, але в обох напрямках).
2.3. Синапси зі змішаною передачею.
Синаптична передача - це ряд послідовних подій: сінтезнейромедіатора- егонакопленіеіхраненіевсінаптіческіх бульбашках поблизу пресинаптичної мембрани - вивільнення нейромедіатора з нервової терміналі - взаємодія його з рецептором на постсинаптичні мембрані - руйнування нейромедіатораілізахватегонервнойтермінальюдлявосстановленія.
Нейромедіатори головного мозку:
1. Возбуждающие - глутамат (кінцевий мозок і мозочок), аспартат.
2. Інгібуючі - ГАМК (клітини мозочка, гіпокампу ит. Д.), Гліцин (спинний і довгастий мозок).