1) Основні принципи поширення збудження в ЦНС конвергенція, дивергенція, мультиплікація,

Лат. converqere - зближувати, сходитися - сходження до одного нейрона двох або декількох збуджень від сенсорних подразників (наприклад звук, світло). Розрізняють декілька видів конвергенції.

Конвергенція нервових імпульсів сенсорно-біологічна - сходження до одного нейрона двох або декількох збуджень від сенсорних і біологічних подразників одночасно (наприклад, звук, голод, світло і спрага). Цей вид конвергенції є одним з механізмів навчання, освіти умовних рефлексів і афферентной синтезу функціональних систем.

Конвергенція нервових імпульсів мультібіологіческая - сходження до одного нейрона двох або декількох збуджень від біологічних подразників наприклад голод і біль, спрага і статеве збудження).

Конвергенція нервових імпульсів еферентних-аферентна - сходження до одного нейрона двох або кількох аферентних і еферентних збуджень одночасно. Еферентної збудження відходить від нейрона, потім через кілька вставних нейронів повертається до нейрона і взаємодіє з аферентним збудженням, що приходять до нейрона в цей момент. Цей вид конвергенції є одним з механізмів акцептора результату дії (передбачення майбутнього результату), коли афферентное збудження звіряє з еферентних.

дивергенція збудження

Лат. diverqere - направляється в різні боки - здатність одиночного нейрона встановлювати численні синаптичні зв'язки з різними нервовими клітинами. Завдяки процесу дивергенції одна і та ж клітина може брати участь в організації різних реакцій і контролювати більшу кількість нейронів. У той же час кожен нейрон може забезпечувати широке перерозподіл імпульсів, що призводить до іррадіації збудження.

Іррадіація (від лат. Irradio - сіяю, випускаю промені) в фізіології, поширення процесу збудження або гальмування в центральній нервовій системі. Важливу роль І. грає в діяльності кори великих півкуль головного мозку. І. порушення особливо виразно проявляється при сильному роздратуванні, коли в рефлекторний відповідь залучаються нервові центри, зазвичай в ньому не беруть участь. Так, на помірне болюче подразнення шкіри стопи тварина відповідає згинанням лапи в гомілковостопному суглобі; збільшення сили роздратування призводить до згинання ноги в колінному і тазостегновому суглобах. При вивченні дії гальмівного умовного подразника І. П. Павловим було показано, що гальмування також може поширюватися (віддавати) в клітинах кори великих півкуль

Принцип іррадіації. або дивергенції, збудження ЦНС. Іррадіація збудження (від лат.irradio, опромінювати, висвітлювати) - це поширення процесу збудження з однієї ділянки ЦНС в інший. Кожен нейрон за рахунок численних відгалужень (дивергенції), що закінчуються синапсами, і великого числа вставних нейронів пов'язаний з багатьма іншими нейронами. Тому нервові імпульси від одного нейрона можуть бути спрямовані до тисячі інших нейронів. Процес іррадіації збудження регулюється різними механізмами. Він може бути посилений, наприклад, за рахунок активації ретикулярної формації стовбура мозку. З іншого боку, процес іррадіації обмежується, і це важлива дія здійснюється за участю численних гальмівних нейронів. Наприклад, в спинному мозку обмеження іррадіації здійснюється завдяки механізму зворотного гальмування за допомогою спеціальних гальмівних интернейронов - клітин Реншоу. Іррадіація збудження грає виключно важливу роль, так як дозволяє обмінюватися численними потоками інформації різним структурам мозку. Саме за рахунок іррадіації відбувається обмін інформацією між першою і другою сигнальними системами (елективна іррадіація), що істотно збільшує можливості вищої нервової діяльності людини. Завдяки іррадіації збудження здійснюється інтеграція діяльності правого і лівого півкуль.

Принцип концентрації збудження

Порушення і гальмування можуть або віддавати, або концентруватися. Концентрація - це явище, протилежне іррадіації. Воно виникає в той момент, коли іррадіація досягає певної межі, після чого поширення збудження або гальмування йде в зворотному напрямку, т. Е. В вихідний пункт. Якщо нейрони знаходяться в загальмованому стані, це перешкоджає поширенню на них процесу збудження, і навпаки, якщо вони знаходяться в стані збудження, гальмуванням вони охоплюються важче. На швидкість іррадіації і концентрації нервових процесів впливає і тип нервової системи, її індивідуальні особливості.

Принцип індукції нервових процесів. Індукція відображає прояв процесів іррадіації збудження і гальмування в корі великих півкуль. Прийнято вважати, що індукція - (від лат.Inductio- введення, наведення) позначає виникнення нервового процесу, протилежного за знаком процесу, викликаного умовним подразником (позитивним або негативним, т. Е. Гальмівним). Одночасна індукція полягає в тому, що формування в будь-якому центрі кори великих півкуль концентрованого збудження викликає в прилеглих до цього центру зонах гальмування (негативна одночасна індукція), а таке ж концентроване гальмування викликає в цих зонах збудження (позитивна одночасна індукція). Таким чином, при одночасній індукції нервовий процес викликає в іншій ділянці кори процес, протилежний за знаком (процес збудження викликає процес гальмування і навпаки), а при послідовній індукції відбувається зміна протилежних нервових процесів в одному і тому ж ділянці.

Принцип конвергенції збудження (або принцип загального кінцевого шляху, воронка Шеррингтона). Конвергенція нервових імпульсів (від лат.convergo, convergere- зближувати, сходитися) означає сходження до одного нейрона двох або декількох різних порушень одночасно. Це явище було відкрито Ч. Шеррингтоном. Він показав, що одне і те ж рух, наприклад рефлекторне згинання кінцівки в колінному суглобі, можна викликати шляхом роздратування різних рефлексогенних зон. У зв'язку з цим їм було введено поняття "загального кінцевого шляху", або "принципу воронки", згідно з яким потоки імпульсів від різних нейронів можуть сходитися на одному і тому ж нейроні (в даному випадку - на альфа-мотонейронах спинного мозку). Зокрема, Ч. Шеррингтон виявив сходження до одних і тих же проміжним або еферентних нейронів різних аферентів від різних ділянок загального рецептивного поля (в спинному і довгастому мозку) або навіть від різних рецептивних полів (в вищих відділах головного мозку). В даний час показано, що конвергенція збудження, так само як і дивергенція збудження, - дуже поширене явище в ЦНС. Основою для конвергенції (як і для іррадіації) є певна морфологічна і функціональна структура різних відділів мозку. Очевидно, що частина конвергентних шляхів є вродженими, а інша частина (головним чином в корі великого мозку) - придбана в результаті навчання в процесі онтогенезу. Формування нових конвергентних відносин для нейронів кори великого мозку в процесі онтогенезу багато в чому пов'язані з формуванням в корі домінантних осередків порушення, які здатні "притягати" до себе збудження від інших нейронів.

Принцип домінанти, або пануючого вогнища збудження. Домінанта (від лат.dominans, dominantis- панівний) - це тимчасово панівна рефлекторна система, яка обумовлює інтегральний характер функціонування нервових центрів в будь-який період часу і визначає доцільну поведінку тварини і людини. В цілому принцип домінанти означає, що поточна діяльність мозку визначається наявністю пануючого (домінантного) вогнища збудження, або панівного нейронного об'єднання, яке в даний момент часу пригнічує і підпорядковує собі діяльність інших нейронних утворень. Таким чином, завдяки формуванню домінантного вогнища (домінантного нейронного об'єднання) діяльність мозку організовується таким чином, щоб задовольнити потребу організму, наявність якої і сформувало домінантний осередок збудження. Детальне вивчення властивостей домінантного вогнища показало, що для сукупності нейронів, що входять до його складу, характерні підвищена збудливість, підвищена стійкість збудження, або інертність (яка полягає в тому, що у таких нейронів складно викликати гальмування), підвищена здатність до підсумовування збудження, висока здатність " притягати "збудження від інших нервових центрів (і тим самим підвищувати свою активність). Домінанта, як один з основних принципів координаційної діяльності ЦНС, має важливе значення в житті людини. Наприклад, саме завдяки домінанті можливо зосередження психічної діяльності (увага) і виконання розумової чи фізичної праці (в даному випадку - це трудова домінанта). У період пошуку їжі і її поїдання реалізується харчова домінанта. В даний час відносно людини виділяють різні види домінант (харчову, оборонну, статеву, ігрову, трудову та ін.).

Принцип зворотний зв'язок (зворотної аферентації) і копій ефферентаціі. Згідно з цим принципом, для точної координації діяльності різних нейронних об'єднань (нервових центрів, рефлекторних дуг) необхідна оптимальна за обсягом інформація про результати дії. Вона надходить в мозок по сенсорних каналах. Відсутність такої інформації призводить до дезінтеграції діяльності мозку. Особливо наочна роль зворотної аферентації при реалізації рухової активності - порушення пропріоцептивної чутливості, як правило, перешкоджає виконанню точних рухів, а також порушує можливість формування і збереження адекватної для даного руху пози.

Принцип реципрокности (сполучення) збудження і гальмування на рівні спинного мозку реалізується з участю реципрокного гальмування, завдяки якому виникають безумовні рухові реципрокні рефлекси. Реципрокне гальмування здійснюється за механізмом постсинаптичного гальмування, яке виникає за участю спеціальних вставних гальмівних нейронів.

Принципи кодування інформації нервовій системі. В цілому вся інформація або значна її частина, що передається в ЦНС від одного відділу до іншого, укладена в просторовому і часовому розподілі імпульсних потоків, при цьому використовуються різні нейронні коди. Виділяють три основні групи кодов.Неімпульсние сигнали. для яких характерні внутрішньо- і позаклітинні фактори. До внутрішньоклітинним факторів належать амплітудні характеристики рецепторних і синаптичних потенціалів, амплітудні і просторові характеристики змін синаптичної провідності, просторове і тимчасовий розподіл характеристик мембранного потенціалу і градуально потенціали в аксони терміналах. Позаклітинні чинники - це вивільнення медіаторів і іонів калію, Нейросекреція, електротонічних взаємодії. Імпульсні сигнали в одиночних нейронах. Дляімпульсних кодів головними кандидатами є кодипространственние ( "мічені лінії", т. Е. Уявлення інформації номером каналу) ічасу - різні види частотних або інтервальних кодів (зважене середнє значення частоти, миттєве значення частоти, частота розряду, форма інтервальних гістограм і т. Д. ). Виділяють такжемікроструктурное кодування (тимчасовий візерунок імпульсів), латентний код (момент появи або фазові зміни розряду), числовий код (кількість імпульсів в пачці), код довгою пачки (тривалість імпульсації), наявність окремого імпульсу або його відсутність) зміна швидкості поширення збудження в аксоні і просторову послідовність явищ в аксоні. Ансамблева активність (кодування по ансамблю). У більшості випадків в ЦНС використовується просторово-часове кодування, коли інформація про ознаки сигналу передається канально і уточнюється різними модифікаціями тимчасових кодів.

2) Надпочечники (glandula suprarenalis, од. Ч.) - парні залози внутрішньої секреції, розташовані над верхніми полюсами нирок. У людини вони знаходяться на рівні XI грудного - I поперекового хребців. забрюшинно. Правий наднирник має трикутну форму. лівий - полумісячну; увігнуті підстави наднирників примикають до опуклих полюсів нирок. Разом з нирками наднирники укладені в жирову капсулу (сapsula adiposa) і покриті нирковою фасцією (fascia renalis). Довжина наднирника дорослої людини варіює від 30 до 70 мм, ширина - від 20 до 35 мм. товщина - від 3 до 10 мм, маса обох наднирників складає 10 -14 м Зовні наднирник покритий сполучнотканинною капсулою, від якої в паренхіму відходять перегородки, що містять у собі судини і нерви і ділять паренхіму наднирників на групи клітин і клітинні тяжі. У наднирниках розрізняють зовнішнє коркову речовину, що складає приблизно 2/3 всієї маси наднирника. і внутрішня мозкова речовина. У новонароджених маса наднирника в середньому 3,5 р З віком вона збільшується, поступово розмежовуються коркова і мозкова речовина, окремі зони коркового речовини.

Кровопостачання наднирників здійснюють три групи надниркових артерій: верхня, середня, нижня, проникаючі в паренхіму у вигляді численних капілярів, які широко анастамозируюють між собою і утворюють в мозковій речовині синусоїди - розширення. Відтік крові від наднирників відбувається через центральну і численні поверхневі вени, що впадають у венозну мережу навколишніх органів і тканин. Паралельно кровоносним розташовані лімфатичні капіляри, що відводять лімфу. Інервируюються наднирники симпатичними (переважно) і парасимпатичними волокнами чревного, блукаючого і діафрагмального нервів. Корковаречовина надниркової залози ділиться на клубочкову, пучкову і сітчасту зони. Клубочковая зона, що прилягає тонким шаром до сполучнотканинної капсули, складається з клітин неправильної форми. У пучкової, середньої, найбільше широкій зоні групуються залізисті клітини, розташовані радіальними колонками, а в сітчастої, внутрішньої, зоні групи клітин мають вид неправильної сітки. Корковаречовина наднирника богато ліпідами, офарблюють його в жовтий колір. Гормони коркового речовини кортикостероїди (глюко- і мінералокортикоїди) синтезуються в мітохондріях секреторних клітин з холестерину. Різноманітний вплив кортикостероїдів на всі види обміну речовин, судинний тонус, імунітет і ін. Чинить коркова речовина наднирників найважливішою ділянкою життєзабезпечення людини в звичайних умовах і в умовах адаптації до різноманітних стресів. У клубочковой зоні коркового речовини синтезується альдостерон - основний минералокортикоид, який бере участь в регуляції водно-сольового обміну. У пучковій зоні синтезується переважно кортизол - глюкокортикоїд, що впливає на білковий, жировий і вуглеводний обмін і на обмін нуклеїнових кислот, і кортикостерон, що володіє властивостями глюко- і минералокортикоида. У сітчастій зоні утворяться статеві гормони, головним чином андрогени. Синтез кортикостероїдів, насамперед глюкокортикостероидов, регулюються адренокортикотропним гормоном. В глибині наднирника знаходиться мозкова речовина. Залізисті клітини мозкової речовини одержали назву хромафиіних, або феохромних, тому що вибірково фарбуються солями хрому в жовто-бурий колір. Крім залізистих клітин у мозковій речовині наднирника багато нервових волокон і нервових клітин. Скупчення хромафинних нервових клітин, так званих параганглиев, виявляють також по ходу легеневого стовбура і висхідної частини аорти, в середостінні знаходиться поперековий аортальний параганглій і інші. Хромафині клітини секретують три гормони (адреналін, норадреналін і дофамін), об'єднаних під загальною назвою катехоламіни. Біосинтетичними попередниками цих гормонів є амінокислота тирозин. Адреналін синтезується тільки в наднирниках; норадреналін і дофамін утворюються також в парагангліях і численних нейронах симпатичної нервової системи. Всі тканини, які продукують катехоламіни, складають адреналінову систему. Активність хромафинних клітин стимулюють різноманітні впливи навколишнього і внутрішнього середовища: емоції, артеріальна гіпотензія, гіпоглікемія, фізичне навантаження, охолодження й ін.