Зоохорія - це

Які тільки тварини не приймають участі в поширенні насіння і плодів! До їх числа відносяться навіть молюски (за деякими даними беруть участь в поширенні плодів адокса - Adoxa moschatellina) і дощові черв'яки. На роль останніх вперше вказав Ч. Дарвін. Припускають, що дощові черв'яки відіграють, зокрема, роль в поширенні дрібних насіння сапрофітних орхідних. Але з безхребетних тварин найбільшу роль в поширенні насіння і плодів грають мурахи. Роль мурах в поширенні насіння і плодів настільки велика, що існує дажи спеціальний термін «Мірмекохорія» (від Гроч. Myrmex - мураха). Переходячи до хребетних, потрібно згадати роль риб в поширенні діаспор деяких водних і прибережних рослин, але про іхтіохоріі (від грец. Ichthys - риба) даних мало. Цікаві спостереження бразильського ботаніка Г. Готтенберга (1978) про поширення насіння і плодів деяких тропічних дерев рибами в басейні річки Мадейри (притока Амазонки). Він вказує 16 видів рослин, насіння і плоди яких поширюються під час повені рибами. До їх числа відносяться деякі аннонових, мускатніковие, шовковиці, Сапотові, хрізобалановие, бурзерові, сімірубовие і одна пальма. Більш достовірні дані, що відносяться до плазунів. Діаспори, поширювані рептиліями, мають забарвлення (частіше оранжево-червону) і запах. На Галапагоських островах черепахи відіграють певну роль в поширенні плодів деяких кактусових, а в помірної флори плоди суниці, як припускають, спочатку могли поширюватися черепахами. Поширення діаспор за допомогою рептилій носить назву заурохоріі (від грец. Sauros - ящірка). Але незрівнянно більшу роль в поширенні насіння і плодів грають птиці. Це явище носить назву орнітохоріі (від грец. Ornis - птах). Діаспори, поширювані птахами, характеризуються такими особливостями: вони мають привабливу для птахів їстівну частину (саркотеста багатьох насіння, соковитий мезокарпій Костянок та ін.), Різні пристосування, що виключають поїдання незрілих насіння і плодів (відсутність в незрілому стані яскравого забарвлення, кислий або гіркий смак , тверда консистенція), твердий ендокарпій, що захищає вміст насіння від перетравлення, що сигналізує забарвлення зрілих діаспор, відсутність запаху (хоча наявність запаху саме по собі не відлякує птахів). Значну роль в поширенні насіння і плодів, особливо в тропічних країнах, грають також різні ссавці. Як і в разі орнітохоріі, насіння і плоди, поширювані ссавцями, характеризуються їстівної частиною, захисним пристосуванням і сигналізує забарвленням, але, на відміну від птахів, для ссавців велику роль грає привабливий запах (на відміну від птахів у більшості ссавців нюх розвинене краще, ніж зір).

Поширення діаспор тваринами може здійснюватися трьома різними способами. Ймовірно, сани з них була ендозоохорія (від грец. Ondon - всередині), яка характеризується тим, що насіння або плоди цілком з'їдаються, а насіння, їх вміст або ендокарпій з ув'язненими всередині насінням проходять чорез травний тракт і викидаються неушкодженими разом з екскрементами. Але часто тварини поїдають діаспори відразу ж, а тягнуть їх у гнізда або складають де-небудь в запас. При цьому частина насіння і плодів втрачається в дорозі або залишається чомусь невикористаною. Таке розтягування діаспор тваринами називається сінзоохоріей (від грец. Syn - разом). Нарешті, у багатьох випадках тварини можуть пасивно переносити насіння і плоди, випадково прилип або причепилися до поверхні їх тіла. Цей різновид зоохории називають епізоохоріей (від грец. Epi - на, над, зверху).

Ендозоохорія. До ендозоохорним діаспор відносяться насіння з соковитою і пофарбованої саркотеста або з добре розвиненим аріллус, численні соковиті плоди (кістянки, ягоди та ін.), А також соковиті супліддя, як супліддя видів фікуса, наприклад, супліддя інжиру. Основними агентами ендозоохоріі є птахи та ссавці, але такими можуть бути і інші тварини, зокрема черепахи. Виключно велика в цьому роль птахів. Багато плодів, неприємні нам на смак або навіть отруйні, цілком привабливі для птахів. Правда, у більшості птахів їжа перетравлюється дуже швидко і дефекація настає зазвичай не пізніше, ніж через 3 години після прийому їжі (лише і одному зазначеному в літературі випадку вона спостерігалася через 7 1/2 ч). Крім того, далекі перельоти птахи здійснюють з порожнім або майже порожнім шлунком. Однак спостереження показують, що є також чимало винятків. Так, в шлунку голуба, вбитого недалеко від Нью-Йорка, були знайдені зелені зернівки рису, який міг виростати не ближче ніж на відстані 700 або 800 миль. Як вказує відомий американський ботанік Шорвін Карлквіст в книзі «Острівна життя» (1965), цей факт суперечить припущенню, що птахи завжди летять з порожнім шлунком. На думку Карлквіста, існує ймовірність того, що, хоча велика частина з'їдених насіння швидко проходить через травний тракт, деякі залишаються в ньому більш тривалий час. Далі, якщо птахи летять з майже порожнім шлунком, ймовірно, що чим менше в ньому їжі, тим довше вона зберігається. Потрібно врахувати також дуже велику швидкість польоту багатьох птахів (особливо високу при попутному вітрі), що дозволяє їм за короткий час пролітати сотні кілометрів. Ряд чисто ботанічних фактів доводить, що птахи, зокрема голуби, зіграли велику роль в поширенні окремих видів рослин на далекі відстані.

Загальновідома ендозоохорная роль гризунів і різних хижих ссавців, охоче поїдають соковиті плоди. У посліді ведмедя знаходили рясні сходи горобини і деяких, інших рослин з соковитими плодами. У тропічних країнах велику роль в ендозоохорном поширенні діаспор грають рукокрилі, мавпи і багато інших ссавці. При цьому рукокрилі подібно до птахів можуть поширювати діаспори на дуже далекі відстані. Особливо значна роль рукокрилих в поширенні діаспор пальм, аннонових, тутових, хрізобаланових, Сапотові, анакардієві.

Сінзоохорія. Основними агентами активного розтягування діаспор є птахи, гризуни і мурахи. Гризуни і птиці розтягують плоди переважно деревних рослин (дерев і чагарників), хоча вони можуть розносити будь-які плоди, в тому числі і соковиті. Власне сінзоохорние плоди - це сухі плоди або плоди з засихає в зрілості і розкривається мезокарпія, як у волоського горіха і мигдалю, а також насіння з сухою і дуже міцною шкіркою. Вони багаті поживними речовинами, що служить приманкою для тварин, а їх тверді покриви (околоплодники, ендокарпій або насіннєва шкірка) забезпечують їх збереження в гніздах і комор. З численних птахів, що беруть участь в сінзоохоріі, досить назвати Оріхівка і сойку. Остання відіграє велику роль в поширенні дуба. З гризунів можна назвати білку і бурундука, а також різних мишей.

Особливо велика сінзоохорная роль мурах (Мірмекохорія). Багато мурахи забирають в гнізда найрізноманітніший рослинний матеріал, включаючи діаспори, сортують його, відкладають їстівні частини і після ферментації їх поїдають. Такі мурахи мало сприяють поширенню насіння і плодів. Інші мурахи збирають тільки спеціалізовані мірмекохорние діаспори, зазвичай з міцними і гладкими покриттями, але в той же час забезпеченими особливими придатками з паренхнмних клітин, багатих маслами. Ці придатки, звані елайосомамі (від грец. Elaion - масло і soma - тіло) або олійними тільцями, найчастіше бувають на насінні, як у видів зимівника, чистотілу, звездчатки, піщанки, первоцвіту, фіалки, молочаю, проліски дволиста (Scilla bifolia) і видів проліска (Galantlms), або на плодах, як у видів переліски (Hepatica), анемони, жовтцю, незабудки, глухої кропиви, волошки і близьких пологів і ін. Але іноді вони можуть утворюватися і в інших місцях, наприклад біля основи колоска, як у видів перлівка (Melica). Тому ясно, що по морфологічної природі елайосоми дуже різноманітні (мають різне походження), але у всіх випадках вони служать приманкою для мурашок.

Мірмекохорние рослини помірної зони північної півкулі є зазвичай травами, здебільшого зі слабкими, спадають або навіть лежачими стеблами, що полегшує доступ мурах до насіння і плодів. Крім того, плоди та насіння зазвичай дозрівають в кінці весни і на початку літа, коли мурахи особливо активні в добуванні їжі. Як вказує Р. Е. Левина (1967), найбільш багаті Мірмекохорія нижні яруси широколистяних лісів. Так, за її даними, з числа характерних видів трав'яного покриву ялинників-зеленомошніках Мірмекохорія становлять 12% (з 34 видів), а в дібровах - 46% (з 24 видів). Серед Мірмекохорія лісу - різні види фіалок, марьянніка, копитняк, анемони, рясту, медунки, кислиця, проліски та ін. Мірмекохорние види зустрічаються також на луках і в степах, але тут їх менше, ніж в лісах.

Мірмекохорія нерідкі також в напівпустельною зоні. Великий інтерес представляє Мірмекохорія в псаммофітная формаціях Араратській улоговини. Для псаммофильних рослинності з пануванням Ахілла тонколистої (Achillea tennifolia) дуже характерна велика кількість мурашників. Місцями мурашники займають в сукупності дуже велику площу, що перевищує за розмірами навколишні ділянки ахіллейной формації. Житла мурах (в даному випадку мурахи-женця - Меssor barbarus) зроблені під землею і не мають насипу на поверхні грунту. Поверхня мурашника має округлу форму (іноді кілька метрів в діаметрі) і відрізняється характерною рослинністю, окремі мікрогруппіровкі якої розташовані кількома концентричними кільцями. Деякі рослини, які ростуть на мурашниках, є справжніми Мірмекохорія. Особливо впадає в очі дуже красивий молочай Маршалла (Euphorbia marsclialliatia), на насінні якого можна бачити спеціальні придатки, які залучають мурах. Такі ж придатки є на сім'янки складноцвітих Олігохети (Oligochoeta divaricata). У насінні губоцвіті зізіфора (Ziziphora tenuior), а також деяких інших рослин ясно помітні елайосоми. Затягуючи насіння і плоди цих Мірмекохорія в гнізда, мурахи частина з них кидають на поверхні житла і тим самим сприяють їх зростанню тут. Але тим не менше ксерофітні формації по числу Мірмекохорія сильно поступаються широколистяних лісах.

Серед мірмекохорних рослин північної півкулі є також нечисленні деревні форми - чагарники або невеликі деревця. Це види дендромекона (Dendromecon, сем. Макових), кроссосоми (Crossosoma, сем. Кроссосомових), Кротона (Crolon, сем. Молочайних), улексит (Ulex, сем. Бобових), верболозу (Cytisus, сем. Бобових), истода (Polygala , сем. китяткові) і розмарину (Rosmarinus, сем. губоцвітих) - рослини середземноморського маквиса і гариги, каліфорнійського чапараль і північноамериканських пустель. Цілком очевидно, що насіння і плоди цих деревних рослин менш доступні мурашкам, ніж діаспори низьких приземкуватих трав. Тому вони характеризуються так званої діплохоріей (від грец. Dipios - подвійний), т. Е. Подвійним способом розповсюдження: якщо не вдалася Мірмекохорія, то в запасі є й інші способи поширення діаспор. Крім того, елайосоми цих рослин досить тверді.

Як показали дослідження норвезького ботаніка Рольфа Перга (1975), найбільше число Мірмекохорія зосереджено в Австралії (в Австралії близько 1500 видів, в той час як у всіх інших країнах відомо лише близько 400 видів). Австралійські Мірмекохорія багато в чому відрізняються від Мірмекохорія північної півкулі. це зазвичай деревні рослини (кущі), здебільшого з твердими, міцними елайосомамі, які ростуть, як правило, в сухих місцях проживання. У них відсутні багато додаткові мірмекохорние пристосування, такі характерні для північних Мірмекохорія, і в той же час дуже звичайна діплохорія. У переважної більшості австралійських Мірмекохорія функціонуючої діаспорою є насіння. За розмірами насіння варіюють від дуже дрібних, як у деяких представників сімейства крушинових, до дуже великих, як у деяких бобових (Ноvea rosmarinfolia і види Hardenborgia) і молочайних (Rictnocarpos і Homalantlras). Велика частина насіння має тверду шкірку з гладкою Темна поверхнею. Елайосоми майже завжди являють собою білі або светлоокрашенние придатки на діаспорі. У більшості випадків елайосоми відносно сухі і тверді і при висиханні зазвичай зберігають форму і розмір, що особливо добре виражено у молочайних і бобових. Однак у опоркуляріі (Oporcularia, сем. Маренових) і цезіі (Caesia, сем. Лілійних) і в меншій мірі у гіббертіі (Hibbertia, сем. Діллоніевих) елайосоми при висиханні швидко і повністю обпадає.

Однією з причин широкого поширення Мірмекохорія в Австралії є виняткове багатство фауни мурашок. Але, ймовірно, були і інші, чисто історичні причини. Так чи інакше, таке багатство і різноманітність Мірмекохорія дає підставу Р. Бергу робити висновок, що в південній півкулі мав бути свій центр походження Мірмекохорія, притому центр значно важливіший, ніж в північній півкулі.

У порівнянні з орнітохоріей, а тим більше заурохоріей, Мірмекохорія історично є відносно більш нове явище. На відміну від орнітохоріі при Мірмекохорія діаспори поширюються на невеликі відстані. За спостереженнями шведського ботаніка Р. Серландера (1906, 1927), вперше почав широке вивчення Мірмекохорія, мурахи розносять діаспори зазвичай в межах 10 м і тільки в щодо рідкісних випадках можуть їх забрати на відстань кількох десятків метрів (іноді до 70 м). Але ця обставина з лишком компенсується тим величезною кількістю діаспор, які розтягують незліченні полчища мурах. За підрахунками того ж Р. Серландера, в лісах Швеції одна колонія рудого лісового мурахи може перенести за один сезон понад 36 000 діаспор. За спостереженнями Р. Е. Левиной, у лісових, Мірмекохорія несеться понад 80%, а іноді і більше 90% опалого діаспор. Ці та інші спостереження показують, що Мірмекохорія забезпечує масове поширення діаспор і тим самим вельми ефективно сприяє розселенню виду.

Мірмекохорія в різних її формах представляє великий біологічний інтерес і все ще дуже недостатньо вивчена. Це один з тих питань біології, де відкриваються широкі можливості для самостійних досліджень початківців натуралістів.

Епізоохорія. Діаспори дуже багатьох видів забезпечені різного роду причіпки або виділяють клейкі речовини і завдяки цьому можуть прикріплятися до різних частин тіла тварини і таким чином поширюватися іноді на досить далекі відстані. Види тропічного і субтропічного роду пізонія (Pisonia), що відноситься до сімейства ніктагінових, характеризуються дуже клейкими плодами, які можуть припадати навіть до пір'я птахів. Завдяки цьому види Пізон широко розселилися по островам Тихого океану. Плоди Пізон настільки клейкі, що іноді вони можуть так густо покрити тіло птахів і навіть рептилій, що призведе до їх загибелі. В помірної флори клейкі діаспори відомі у плюмбаго європейського (Plumbago еurораеа, сем. Плюмбагових), ліннеі північній (Linnaea borealis), видів шавлії, деяких складноцвітих.

Набагато частіше зустрічаються чіпкі діаспори, забезпечені різного роду причіпки. Це цілі плоди або окремі плодики (мерикарпии), плоди, оточені оцвітиною або внецветковимі частинами, або навіть цілі супліддя. Але як це не дивно, насіння з причепленні не буває. Чіпкі діаспори відомі у самих різних сімейств.

Найчастіше чіпкі діаспори чіпляються до тіла проходять, повз тварин і відриваються тим самим від материнської рослини. Класичні приклади - плоди різних зонтичних і бурачнікових, плоди дурнишника, череди і лопуха, що відносяться до сімейства складноцвітих. Такі плоди можуть поширюватися на дуже великі відстані. Найбільшу роль в поширенні чіпляються діаспор грають ссавці тварини і людина.

Однак епізоохорним шляхом можуть переноситися також діаспори, які не мають ніяких пристосувань для прикріплення до тіла тварини. Добре відомо, що багато насіння і плоди можуть поширюватися разом з прилипає до тіла тварини мулом, грудочками сирої грунту та ін. Такий спосіб може грати дуже велику роль в поширенні насіння і плодів багатьох рослин, особливо болотних і прибережних, часто чіпляються до тіла водоплавних і болотних птахів.