ЖР) сімейство альстремерієві (alstroemeriaceae)

Мал. 47. альстремерія золотиста (Alstroemeria aurantiaca):
1 - тільки що розкрився квітка; 2 - він же в стадії розтину пиляків; 3 - він же після запилення; 4 - молодий плід; 5 - подовжній розріз плоду; 6 - дозрілі плоди; 7 - розпалися гнізда плоду з насінням; 8 - загальний вид гнізда плоду з насінням; 9 - насіння.

Сімейство альстремерієві об'єднує 4 роди і понад 200 видів, поширених головним чином в Південній Америці. Лише кілька видів роду бомарея (Bomarea) зустрічаються в центральних районах Мексики. Більшість альстремерієві - мешканці вологих низинних і гірських тропічних і субтропічних лісів. Однак деякі представники зустрічаються у високогір'ях, піднімаючись до висоти 4000 м над рівнем моря, і в пустельних районах. Найбільше число видів належить родам бомарея (150 видів) і альстремерія (Alstroemeria - 50 видів).

Сімейство представляють кореневищні трави з соковитими веретеновидними і волокнистими корінням з прямостоячими або лазять стеблами або ліани. Листя на стеблах чергові, цілісні, лінійні, ланцетні або яйцеподібні, голі або опушені, сидячі або короткочерешкові. Особливістю більшості представників сімейства є перекручування черешка листа на 180 °, так, що морфологічно нижня його сторона розташовується зверху, а верхня - знизу. Цікаво відзначити, що черешок першого аркуша сіянця у альстремерія також вже перевернуть. Епідерма листа з аномоцітнимі устьицами. Судини виявлені тільки в коренях, членики судин з простою перфорацією.

Квітки зібрані в верхоквіткових прості або складні зонтиковидні або головчатиє (леонтохір - Leontochir) суцвіття, оточені при підставі листям, або рідше поодинокі (шікенданція - Schickendantzia). Квітки досить великі, діаметром до 5 см, актиноморфні або зигоморфні (альстремерія, рис. 47. Табл. 11. 12), жовті, червоні, помаранчеві, фіолетові з темними штрихами або плямами, зазвичай без запаху. Оцвітина з 6 вільних сегментів, розташованих в 2 кола. Сегменти оцвітини ланцетні або лопатчате, з відтягнутими, вузькими, у вигляді довгих нагідок підставами, іноді сегменти зовнішнього кола по довжині і забарвленням відрізняються від сегментів внутрішнього кола (бомарея). У підставі останніх у вигляді вузької борозни знаходяться нектарники. Тичинок 6, розташовані вони в 2 кола. Їх нитки довгі, вільні, голі або в підставі коротко опушені (альстремерія, бомарея), прикріплені до подпестічному диску. Пильовики подовжені, вони як би насаджені підставою зверху на вісь тичинкової нитки, їх гнізда зрощені і розкриваються бічній подовжньою щілиною, зв'язковий трохи піднімається над гніздами пиляків. Пилкові зерна великі (довжина більшої осі зерна до 100 мк у альстремерія), з однієї вузької і довгої борозною, що нерідко переходить на проксимальну сторону зерна (бомарея); Екзіна сітчаста або ямчатая. Гинецей сінкарпний з центрально-кутовий плацентацією (альстремерія, бомарея) або паракарпні з парієтальної плацентацією (леонтохір, шікенданція), з численними семязачатками. Зав'язь нижня або полуніжняя (бомарея); стовпчик нитковидний, тригранний, довго не опадає; рильце незбиране або трехлопастное.

Плід - локуліцідная коробочка, більш-менш усічена, що розкривається повністю від верхівки до основи (альстремерія) або тільки на верхівці (бомарея, леонтохір), іноді з розкидає насіння механізмом. Насіння численне, кулясті з мелкобугорчатий насіннєвий шкіркою і довгим вузьким насіннєвим швом, з рясним ендоспермом і маленьким прямим зародком.

Рід альстремерія був описаний К. Ліннеєм і названий по імені шведського ботаніка К. альстремерія. Він вперше привіз К. Линнею зразки насіння альстремерія лігту (A. ligtu) і альстремерія Пелегріна (A. pelegrina) з Іспанії, де вирощували ці рослини. Альстремерія широко поширені по всій Південній Америці. Це кореневищні трави з прямими стеблами. Умови зростання альстремерія дуже різноманітні. Вони ростуть в тропічних лісах (альстремерія колокольчатоцветковая - A. campaniflora, альстремерія піауісская - A. piauhyensis), в пустелі Атакама в Чилі (альстремерія трав'яниста - A. graminea, альстремерія багатолисті - A. polyphylla), в Аргентині, в Патагонії на гальці по берегах озер (альстремерія карликова - А. nana), в високогір'ях Анд Болівії і Перу на висотах до 4000 м над рівнем моря (альстремерія сніжна - A. nivalis). У нотофагусових лісах і на полузаболоченних луках ростуть види альстремерія з довгими, сильно розгалуженим кореневищами, що залягають у поверхні грунту на глибині 5-7 см (альстремерія золотиста - A. aurantiaca, табл. 12. 3). Види відкритих сухих районів відрізняються щільними короткими кореневищами, які розташовані в грунті на значній глибині - до 60 см. За зовнішнім виглядом альстремерія дуже різні. Поряд з видами, що мають стебла висотою до 180 см і суцвіття з 30 і більше квітками (альстремерія бразильська - A. brasiliensis), зустрічаються види карликових розмірів, ледь помітні над землею, заввишки 3-8 см, з однією квіткою (альстремерія карликова). Не можна не відзначити, що чимало видів альстремерія (наприклад, альстремерія гарненька - A. pulchella, табл. 11. 1 або альстремерія амазонская - A. amazonica) формують два типи пагонів - репродуктивні і вегетативні. На вегетативних пагонах листя великі, численні, зазвичай зближені у верхівки, утворюють подобу мутовки, а на репродуктивних пагонах листя дрібні, рівномірно і рідко розташовані.

Помаранчеві, червоні, бузкові квітки альстремерія дуже декоративні і здавна вирощувалися на батьківщині в садах під назвою «перуанська лілея» або «лілія інків» (табл. 11 і 12).

Цікаві пристосування до перехресного запилення у зигоморфних альстремерія. Яскраве забарвлення квіток, пилок і нектар привертають запилювачів - бджіл і колібрі (X. Стінсон, 1942; В. Грант, 1966). Покажчиком місця нектару, який накопичується в підставах двох верхніх сегментів оцвітини внутрішнього кола, служать темні штрихи на них. Квітки альстремерія протандрічни. При розкритті квіток тичинкові нитки з пильовиками розташовуються спочатку горизонтально (рис. 47. 1). При дозріванні пиляків (першими дозрівають пильовики тичинок зовнішнього кола) тичинкові нитки загинаються вгору, а потім скручуються спірально у верхній частині, маючи в своєму розпорядженні пильовик так, що він виявляється на шляху до двох верхніх нектароносні сегментам оцвітини. Трохи пізніше аналогічні явища відбуваються і з тичинками внутрішнього кола. При зборі нектару на запилювачі неминуче потрапляє пилок і переноситься їм на іншу квітку. Цікаво, що після запилення нектароносні сегменти оцвітини блякнуть, щільно поздовжньо скручуються і закривають доступ до нектарників. Під час дозрівання пилку стовпчик з щільно зімкнутими лопатями рильця відігнуть вниз, в протилежну від тичинок сторону. Лише після розтину і спустошення пиляків стовпчик відгинається вгору, довгі лопаті його рильця розходяться в сторони і воно готове прийняти чужу пилок. При відсутності запилювачів види альстремерія здатні до ветроопиленію. Подібне явище спостерігав X. Стінсон (1942) у альстремерія золотистої при вирощуванні її на Тихоокеанському узбережжі США. У тому випадку, коли з яких-небудь причин запилення не відбулося, рослини самозапилюються.

Таблиця 11.Альстрёмеріевие:
1 - альстремерія гарненька (Alstroemeria pulchella); 2 - бомарея Кальдас (Bomarea caldasii).

Не менш цікавий механізм розкриття плоду і розкидання насіння у альстремерія. Шкірясті трехгнездная коробочки при дозріванні розривають охоплює їх зрослося плівчасте підставу сегментів оцвітини з 6 провідними пучками, лопаються на верхівці і розпадаються на три стулки (рис. 47. 6-8). При цьому плаценти, розташовані в центрі коробочки, відриваючись від її заснування, з силою розкидають в сторони кулясті насіння.

Практичне застосування здавна знаходять соковиті веретеновідние коріння альстремерія. Вони багаті крохмалем, що складається з амілози (30%) і амілопектину (70%). Зерна крохмалю альстремерія лігту і альстремерія чилійської (A. chilensis) мають дуже складну своєрідну форму. Крохмаль коренів використовують в народній медицині і для виготовлення високоякісного клею.

Особливо слід відзначити красу квіток альстремерія, завдяки чому ці рослини викликають великий інтерес у садівників, які в останні десятиліття проводять з ними активну селекційну роботу. Отримання полиплоидних крупноцветкових форм з різним забарвленням квіток і, що особливо цінно, зі здатністю зберігати декоративність в зрізку до 30 і більше днів (триплоїдні сорти) стало новим стимулом до подальшої роботи з альстремерія. В даний час отримано близько 50 сортів.

Таблиця 12.Альстрёмеріевие і філезієві.
Лапажерія рожева (Lapageria rosea): 1 - частина рослини з квіткою; 2 - листочки оцвітини зовнішнього і внутрішнього кола; 3 - альстремерія золотиста (Alstroemeria aurantiaca).

Рід бомарея (Bomarea) об'єднує лазять рослини і ліани, які виростають на вологих лісових схилах, в чагарниках, зустрічаються на сфагнових болотах і в горах, піднімаючись на висоту до 4200 м над рівнем моря. Це єдиний рід сімейства, види якого, крім Південної Америки, зустрічаються в Центральній Америці, заходячи на північ до 20 ° с. ш. (Бомарея коротковолосістие - В. hirtellus). Стебла БОМАР довжиною до 3-5 м обплітають чагарники і дерева (фейхоа, подокарпуси, дуби), або, не зустрічаючи: опори, їх сплутані стебла лежать на землі. Деякі види засмічують посіви. Так, в Еквадорі і Колумбії злісним бур'яном картопляних полів є бомарея Кальдас (В. caldasii, табл. 11. 2). Листя на стеблах чергові, досягають в довжину 20 см і нерідко густо опушені іноді довгими кучерявими волосками, що надає рослинам своєрідний вид (бомарея Кальбрейера - В. kalbreyeri). Яскраві червоні, жовті, рожеві квітки на квітконіжках довжиною до 25 см в звисаючих зонтиковидних суцвіттях залучають колібрі, які, пурхаючи в повітрі, збирають нектар з підстав внутрішніх плямистих сегментів оцвітини і запилюють квітки. Зазвичай колібрі залучають червоні квітки. Однак американському досліднику В. Гранту (1900) в тропічній Мексиці не раз доводилося спостерігати, як колібрі запилюють світло-рожеві квітки БОМАР остролистной (В. acutifolia).

Плоди БОМАР - коробочки з товстим околоплодником - розтріскуються від верхівки майже дощенту і висять, оголюючи всередині яскраві янтарно-помаранчеві кулясті насіння, прикріплені до плаценти. При її ссиханіі насіння опадають. Є також підстави вважати, що яскраве забарвлення насіння БОМАР приваблює птахів, які, скльовуючи їх, розносять насіння на значну відстань. Своєрідну групу складають карликові одноквіткові види БОМАР, висота яких не перевищує 5-8 см. Їх плоди розтріскуються тільки на верхівці.

БОМАР відомі головним чином як декоративні рослини. Їх великі пониклі суцвіття, що налічують нерідко до 100 і більше трубчастих, довжиною до 5 см яскравих квіток, дуже красиві. Серед них особливо декоративні бомарея патакохская (В. patacocensis) з яскраво-малиновими квітками, що виростає в Еквадорі і Колумбії, бомарея Кальдас з жовтогарячими квітками з Еквадору (табл. 11. 2), бомарея найсильніша (В. fortissima) з червоними квітками з Перу і багато інших. Вперше БОМАР в Європі цвіли в 1840 р в Англії в садівництві Вича. У 1926 р в Англії Г. Банку отримав перші міжвидові гібриди БОМАР.

Солодкі кореневі бульби БОМАР яйцевидної (В. ovata) під місцевою назвою «улубайя» використовують в їжу в Перу і Болівії, а настоянку з бульб БОМАР салсілли (В. salsilla) застосовують в народній медицині як знеболювальний засіб.

Єдиний вид роду леонтохір - леонтохір Овалле (Leontochir ovallei) виростає в горах Чилі. Численні прямі стебла рослини висотою до 100 см густо вкриті широколанцетної з перевернутими черешками листям, які помітно зменшуються в розмірі вгору по стеблу. Червоно-оранжеві на коротких, довжиною до 1 см, квітконіжках, квітки зібрані в щільні головчатиє, майже кулясті суцвіття і розташовані на верхівках стебел. За деяку схожість суцвіття леонтохір називають на батьківщині «лапою лева» або «кігтями лева». Всі сегменти оцвітини в квітці лопатчате, з витягнутим вузьким підставою. Тичинкові нитки довгі, пильовики прикріплені, до них підставою. Кеглевідная зав'язь одногнездная, з парієтальної плацентацією. Стовпчик з трилопатевим рильцем коротше тичинок. Плід - ребриста коробочка, що розкривається на верхівці. Дрібні кулясті насіння легко висипається з плоду при ссиханіі плаценти.

Рід шікенданція (Schickendantzia) включає 2 види, які ростуть в горах Аргентини. Це прямостоячі трав'янисті одноквіткові рослини, близькі роду альстремерія. Особливості запилення невідомі.