Відділ Псілотовідние (psilotophyta) (а

Відділ Псілотовідние (Psilotophyta) (А. Л. Тахтаджян)

Загальна характеристика спорофіта

Серед нині живих вищих рослин зовсім відокремлене положення займає маленький відділ Псілотовідние (Psilotophyta), в який входить лише один клас псілотопсіди (Psilotopsida), один порядок (Psilotales) і одне сімейство псилотових (Psilotaceae), що складається з двох родів - псилот (Psilotum, рис . 74) і тмезіптеріса (Tmesipteris, рис. 75). Перший з них, який укладає всього лише два добре розрізняються виду, досить широко поширений в тропічних і почасти субтропічних країнах обох півкуль і доходить на півночі до Південної Іспанії, Південної Кореї, Південної Японії, Гавайських островів, півдня США (Арізона, Техас, Луїзіана, Флорида , узбережжі Південної Кароліни) та Бермудських островів, а на півдні досягає Нової Зеландії (острови Північного і островів Окленд). Другий же (тмезіптеріс), що складається з близько 10 близьких видів, поширений не настільки широко. Його ареал охоплює Нові Гебріди, острови Самоа, ряд інших островів Полінезії, острів Норфолк, Нової Каледонії, Австралії, Тасманію, Нову Зеландію, острів Стюарт і острова Окленд, Чатем і Кермадек; на півночі він досягає Філіппінських островів.

Псилотових грають лише дуже скромну роль в сучасному рослинному світі. Не мають вони також майже ніякого практичного значення в житті людини, якщо не брати до уваги того, що псилот голий. або звичайний (Psilotum nudum, рис. 74), вже давно культивується в Японії в якості оригінального декоративного рослини. І якщо ми приділяємо в "Життя рослин" цілий розділ цим пасинків рослинного світу, то лише тому, що вони не тільки відрізняються рядом цікавих морфологічних і біологічних особливостей, а й представляють величезний інтерес з точки зору їх походження. Як ми побачимо далі, в їх будові збереглися надзвичайно примітивні риси, які свідчать про їх дуже давнє походження. Такі рослини незмінно викликають великий інтерес ботаніків і всіх, хто цікавиться еволюційними аспектами ботаніки, так як допомагають краще зрозуміти шляхи та напрямки еволюції рослинного світу.

Мал. 74. псилот голий (Psilotum nudum). Гілочка з синангиі (повів.)

Як псилот, так і тмезіптеріс ростуть на стовбурах деревовидних папоротей, саговникових або пальм, біля основи стовбурів дерев, на перегнійної грунті або нерідко в тріщинах скель.

Рослини обох пологів позбавлені коренів. Їх підземні органи являють собою більш-менш дихотомически розгалужені і досить довгі (до 1 м і більше) корневіщеподобниє освіти, які, на відміну від справжніх кореневищ, позбавлені будь-яких лусок, але покриті численними ризоидами. Морфологічно ці підземні органи псилотових цілком відповідають різомоідам древніх, давно вимерлих палеозойских риниофитов. Виходячи на денну поверхню, кінці гілок різомоіда розвиваються в нові надземні стебла, чим досягається вегетативне розмноження. Цікаво, що не тільки поверхню епідермальних клітин різомоіда, але і Ризоїди покриті кутикулою. У клітинах його зовнішньої кори часто містяться гіфи гриба, який проникає через Ризоїди. Завдяки мікоризних грибів псилотових ведуть частково сапрофітний спосіб життя.

Цікаво, що у псилот голого кінці деяких ризоидов розростаються ще на ранній стадії розвитку в невелику виводковую нирку. або гему (від лат. gemma - нирка), яка здатна дати початок новому різомоіду, а отже, новій рослині (табл. 15).

Таблиця 15. псилот голий (Psilotum nudum): вгорі - загальний вигляд куща в оранжереї Ботанічного інституту АН СРСР у Ленінграді; внизу - гілочки з синангиі

Відсутність коренів - одна з найбільш характерних особливостей псилотових. Корній немає не тільки у дорослих рослин, але зачаток кореня (як і зачаток листа) відсутня також на всіх стадіях розвитку зародка. Це дає підставу припускати, що відсутність кореня у псилотових є швидше за все ознакою первинним, а не вторинним, т. Е. Не є результатом редукції, як це нерідко відбувається у інших рослин. Відсутність кореня зближує псилотових з риниофитов. З риниофитов їх зближує і цілий ряд інших морфологічних особливостей, які доводять дуже велику примітивність цих двох надзвичайно цікавих пологів.

Мал. 75. Тмезіптеріс (Tmesipteris tannensis): 1 - гілка рослини; 2 - гілочка з синангиі; 3 - гаметофит

Надземні осі (стебла) псилот повторно дихотомически (вильчато) гіллясті, причому розгалуження тут самого примітивного равнодіхотоміческого типу. У тмезіптеріса стебло найчастіше нерозгалужене або ж одного разу (дуже рідко двічі) діхотомірован. У псилот стебла довжиною від 10 до 100 см, а у тмезіптеріса - від 5 до 25 (іноді до 40) см. Стебла епіфітних особин псилотових зазвичай висячі, але у наземних вони часто прямостоячі.

Якщо ми тепер звернемося до репродуктивних (спороносящих) частинам спорофіта, то і тут знайдемо багато цікавих особливостей, в тому числі певні риси подібності з риниофитов. У псилотових спорангії утворюють синангиі. У псилот кожен синангиі складається зазвичай з трьох спорангіев, в той час як у тмезіптеріса він двуспорангіевий. Синангиі досить великі, діаметром 2-4 мм. Освіта синангиі є, безсумнівно, ознакою спеціалізації і свідчить про певну еволюційної посунути псилотових.

Однак згадаємо, що тенденція до утворення синангиі була виражена вже серед риниофитов, а у роду яраві (Yarravia) були справжні синангиі. Таким чином, в цьому відношенні псилотових пішли не далі за деяких спеціалізованих риниофитов.

Незважаючи на те що спорангії псилотових зрослися в синангиі, вони зберегли щодо примітивну будівлю. Кожен спорангій має товсту стінку, що складається з 4-6 шарів клітин, і велике число спорогенной клітин. Але не всі спорогенние клітини перетворюються в спороціти (материнські клітини суперечка) - значна їх частина руйнується і перетворюється в живильне плазмодіальную рідку масу, в якій розвиваються функціонують спороціти, а потім і суперечки.

Спори псилотових зазвичай білатерально симетричні (монолетние), ниркоподібні, з прозорими оболонками і мають сітчасту поверхню.

Кожен синангиі як би підпирає листовим придатком, який на відміну від інших, стерильних придатків є вильчатим. На перший погляд може здатися, що синангиі сидять в пазусі цих вільчаті придатків. Насправді кожен синангиі розташований на верхівці короткою гілочки, що несе вильчатий придаток. Ця гілочка зазвичай коротка, і синангиі здається пазухи, але нерідко вона більш-менш подовжена, а іноді (вже в вигляді аномалії) навіть буває повторно вильчато (дихотомически) гілляста, з двома або навіть трьома синангиі - кожен на своїй ніжці. Ці та інші факти (в тому числі хід провідних пучків) свідчать про те, що розташування синангиі верхушечное (термінальне) і що спочатку вони сиділи на кінцях більш довгих гілочок, які в процесі еволюції укоротилися. Цікаво, що серед культивованих в Японії клонів псилот голого є один, відомий під назвою "Бунріу-зан" (Bunryu-san), цілком голий, т. Е. Позбавлений листових придатків, а синангиі (що складаються зазвичай з більш ніж трьох спорангіев) у нього розташовані на верхівках дихотомически розгалужених гілочок. Якби "Бунріу-зан" був виявлений в девонських відкладеннях, то палеоботаніки без коливань віднесли б його до риниофитов і, ймовірно, поставили його десь поруч з яраві.