Субстратне фосфорилювання 1

Головна | Про нас | Зворотній зв'язок

Ресинтез АТФ може відбуватися не тільки в процесі перенесення електронів по дихальному ланцюгу, але і в процесі т.зв. субстратного фосфорилювання, коли ресинтез АТФ відбувається безпосередньо в реакціях перетворень енергетичних субстратів. Так, в ході дисиміляції вуглеводів (глікогену і глюкози) ресинтез АТФ відбувається в результаті безпосередньої взаємодії АДФ з проміжними продуктами цих перетворень: 1,3-дифосфогліцеринової і фосфоенолпіровіноградной кислотами, мають макроергічні фосфатні зв'язки. Розглянемо механізм субстратного фосфорилювання на прикладі реакції між АДФ і фосфоенолпіровіноградной кислотою:

Субстратне фосфорилювання відбувається і в циклі трикарбонових кислот на етапі перетворень сукцинил-коферменту А, також має макроергічних зв'язків, в бурштинову кислоту.

На відміну від фосфорилювання в процесі перенесення електронів, субстратне фосфорилювання нерозривно пов'язане з ресинтезом АТФ. За рахунок реакцій субстратного фосфорилювання в організмі ресинтезируется невелика кількість АТФ.

Регуляція швидкості аеробного окислення.

Швидкість аеробного окислення в організмі в цілому або окремих його органах і тканинах може змінюватися в широкому діапазоні. Як показали численні дослідження, швидкість перенесення електронів в дихальної ланцюга визначається співвідношенням концентрацій АТФ, АДФ і Н3 РО4 за провідної ролі АДФ. В експериментах з використанням препаратів, що містять неушкоджені мітохондрії, було показано, що додавання в систему навіть невеликої кількості АДФ при наявності субстратів окислення, фосфорної кислоти і постачання достатньої кількості кисню значно прискорює біологічне окислення. Стимулюючий вплив АДФ на швидкість біологічного окислення отримало назву «дихального контролю». Субстрати окислення і кисень не стимулюють цей процес. Недолік енергетичних субстратів і кисню служить чинником, що обмежує швидкість біологічного окислення.

Дихальний контроль - дуже важливий і ефективний спосіб регуляції швидкості біологічного окислення. Розглянемо це на прикладі м'язової тканини. Коли м'яз знаходиться в стані, спокою швидкість витрачання АТФ низька. Концентрація АТФ висока, а АДФ - низька. Невисокою буде і швидкість біологічного окислення. Як тільки м'яз починає виконувати роботу, різко зростає потреба в енергії і, отже, швидкість витрачання АТФ. В результаті концентрація АТФ знижується, а АДФ зростає. Ця остання викликає посилення швидкості аеробного окислення і ресинтезу АТФ.

Після припинення роботи концентрація АТФ відновлюється до вихідного підвищеного рівня, а концентрація АДФ знижується. Одночасно знижується і швидкість аеробних перетворень.

В окремих випадках (при охолодженні організму, при втомі, викликаному м'язової роботою, при необхідності усунути з організму шляхом розщеплення будь-які небажані для нього речовини) може відбуватися повне або часткове роз'єднання окислення з ресинтезом АТФ. В цьому випадку при перенесенні по дихальним ферментам пари електронів ресинтезируется не 3, а менше молекул АТФ (або зовсім не ресинтезируется). Відповідно знижується і ефективність аеробного окислення і збільшується частка енергії, що звільняється у вигляді тепла.

Безпосередньою причиною роз'єднання окислення і фосфорилювання служить зміна структури мітохондріальних мембран, на яких локалізовано ферменти дихального ланцюга. Такі структурні зміни можуть відбуватися при значному зниженні концентрації АТФ, підвищення концентрації фосфорної кислоти, жирних кислот, іонів Са ++. гормонів тироксину, інсуліну, вазопресину і під впливом деяких інших факторів. При цьому в процеси переносу електронів включаються ферментні системи, локалізовані на зовнішній мембрані мітохондрій і в межмембранном просторі. Ці системи здатні забезпечити перенесення електронів на кисень, але не містять компонентів, що сполучають цей процес з ресинтезом АТФ. У цьому випадку вся енергія звільняється у вигляді тепла.

Електрони можуть проходити за цими переносникам весь шлях від окисляемого речовини до кисню, або тільки частину шляху. В цьому останньому випадку відбувається часткове роз'єднання окислення з ресинтезом АТФ і замість 3 ресинтезируется 2 або 1 молекула АТФ.

Причиною роз'єднання окислення з ресинтезом АТФ може бути і створення речовинами-роз'єднувача власних протонних каналів у внутрішній мембрані мітохондрій. У цьому випадку частина протонів може переміщатися назад в матрикс не по протонним каналах Н + -АТФ-синтетази, а по каналах, створеним речовинами-роз'єднувача. Ресинтезу АТФ при цьому не відбувається, а вся енергія звільняється у вигляді тепла.

При частковому роз'єднанні окислення і фосфорилювання швидкість ресинтезу АТФ може навіть зрости через прискорення перенесення електронів по дихальному ланцюгу. Однак, ефективність використання енергетичних субстратів і кисню при цьому помітно знижується. Для ресинтезу того ж самого кількості АТФ треба витрачати більше енергетичних субстратів і кисню, ніж при повному сполученні окислення і ресинтезу АТФ.

Часткове роз'єднання окислення і фосфорилювання може відбуватися на початкових етапах напруженої м'язової роботи, в процесі розминки. Те, що відбувається при цьому перетворення значної частки енергії, що звільняється в тепло сприяє розігрівання м'язів і організму в цілому і готує його до виконання роботи.

3.10. Анаеробне окислення.

Існують такі окислювальні реакції, в яких кінцевим акцептором протонів і електронів (найчастіше тимчасовим) є не кисень, а будь-яке інше речовина. У цьому випадку говорять про анаеробному біологічному окисленні. Причиною включення процесів анаеробного окислення найчастіше є дефіцит кисню. Анаеробне окислення може відбуватися при напруженій м'язовій діяльності, коли поставка до тканин кисню неадекватна потребам в ньому. У цьому випадку вся система проміжних переносників виявляється «забита» протонами і електронами і, щоб процес біологічного окислення не припинявся, відновлений НАД або НАДФ починає передавати протони й електрони речовин, які можуть їх приєднати. Найбільш часто таким речовиною виявляється пировиноградная кислота - проміжний продукт розпаду вуглеводів, головного джерела енергії при напруженій м'язовій роботі. Реакція протікає за рівнянням, представленнгому на рис 11.

Піровиноградна кислота молочна кислота

Мал. 11. Відновлення піровиноградної кислоти в молочну в процесі анаеробного окислення

При напруженій м'язовій діяльності в інтенсивно працюють тканинах, перш за все в скелетних м'язах, можуть утворюватися значні кількості молочної кислоти.

Новоутворена в ході анаеробного окислення молочна кислота при достатньому постачанні тканин киснем може знову віддавати протони й електрони НАД з утворенням НАД-Н2 і піровиноградної кислоти, дльнейшем перетворення яких буде відбуватися по аеробному шляху.