Розмноження грибів - студопедія

Грибам властиво вегетативне, безстатеве і статеве розмноження. У представників телеоморфних грибів ці типи розмноження послідовно змінюють один одного. При безстатевому і статевому розмноженні утворюються складні за будовою морфологічні структури, що відрізняються один від одного. У деяких представників царства Fungi в циклах розвитку може утворюватися два і більше відмінних один від одного виду суперечка, які, як правило, виконують різні функції. Таке явище отримало назву плеоморфізм. Особливо це характерно для оомікот, аскомікот і деяких базидіомікотові (іржі гриби).

Вегетативне розмноження. Гіфи міцелію більшості видів грибів мають високу здатність до регенерації, що і лежить в основі одного із способів вегетативного розмноження грибів шляхом фрагментації. Він широко використовується в народному господарстві при культивуванні печериць, глив, а також при отриманні біомаси гіф в лабораторних умовах.

При вегетативному розмноженні багато гриби утворюють спеціалізовані структури: 1) Оїдії; 2) хламідоспори. Крім розмноження, вони виконують і функцію перенесення екстремальних умов (підвищення і зниження температури, вологості і т. П.); 3) у більшості дріжджів розмноження відбувається шляхом брунькування.

Безстатеве розмноження - це розмноження за допомогою спор: спеціалізованих одноклітинних або багатоклітинних структур, що виникають в результаті мітозу. Безстатеве розмноження грибів багатшими за структурою і функціями, ніж вегетативне. В еволюції безстатевого розмноження спостерігається кілька тенденцій. Спори безстатевого розмноження можуть бути як рухливими (зооспори), так і нерухомими (спорангіоспори і конідії і т. П.). Рухливі суперечки (зооспори) утворюються у більш примітивних грибів, як правило, живуть у воді (відділи Chytridiomycota, Oomycota і ін.). В еволюції заміна рухливих спор нерухомими обумовлена ​​переходом грибів від водного способу життя до наземного. Приклади перехідних форм можна простежити на представниках порядку Peronosporales (відділ Oomycota). У мукорових грибів безстатеве розмноження здійснюється нерухомими ендогенними спорами, величезна кількість яких утворюється в кулеподібному спорангії. Однак у багатьох пологів цих грибів простежується тенденція до різкого зменшення числа суперечка в спорангії (утворюються спорангіоли у роду Chonaphora - син. Blakeslea trispora) і в подальшому до заміни ендогенних спорангіоспор екзогенними конидиями (наприклад, у видів роду Thamnidium. Відділ Zygomycota). У зв'язку з тим, що в процесі еволюції ендогенне спороношение змінюється на екзогенне, природний відбір ініціював формування різноманітних простих, розгалужених конидиеносцев та інших структур, примножувати число утворюються конідій. Збільшення різноманітності форм безстатевого розмноження, що веде до різкого збільшення числа екзогенних суперечка, супроводжується втратою статевого циклу. Переважна частина таких грибів належить до аскомікотам, для яких характерне чергування багатьох генерацій безстатевого розмноження, що взяв на себе функції безпосереднього розмноження і розселення, і однією в сезон генерації статевого розмноження, що забезпечує перенесення екстремальних умов і збільшення генетичного різноманіття внаслідок рекомбінації.

Саме за допомогою спор безстатевого розмноження відбувається розселення переважної більшості грибів в природних умовах. У багатьох грибів, наприклад, у аскомікот, безстатеве розмноження протягом вегетаційного періоду може повторюватися 8-10 разів. Безстатеві спороношения (еціоспори, урединіоспори, теліоспори) відзначені і у базидіомікотові, але на відміну від сумчастих грибів, у яких Конідіальниє стадії гаплоидни, у базидіомікотові конідії зазвичай є дікаріотіческімі (урединіоспори) і рідко гаплоїдними.

Гетероталлізм і гомоталлізм. На підставі статі і статевої сумісності гриби поділяються на дві групи: 1) двостатеві організми, у яких жіночі та чоловічі статеві структури розвиваються на одному талломе; 2) роздільностатеві, або диморфні, організми - чоловічі та жіночі статеві структури розвиваються на різних талломах, чоловічих і жіночих відповідно. Двостатеві організми грибів називають гомоталлічнимі, роздільностатеві - гетероталлічнимі. У гетероталлічних грибів здійснення статевого циклу можливо тільки при наявності двох різних за статевою ознакою талломов. Морфологічно нерозрізнені штами позначаються умовно як «+» і «-», що позначає відмінність статей.

Гетероталлізм (раздельнополость) у грибів може бути двох типів: 1) біполярний, коли стать визначається однією парою алелів; 2) тетраполярная, коли стать визначається двома парами алелей, локалізованих в різних хромосомах і незалежно комбінуються.

При біполярному гетероталлізме все гіфи, які виросли з суперечка одного плодового тіла, розподіляються на дві групи, і при з'єднанні гіф з цих двох різних груп відбувається статевий процес.

При тетраполярная гетероталлізме гіфи, які виросли з суперечка одного плодового тіла, розпадаються на чотири статеві групи. При цьому група I зливається тільки з групою II і група III - тільки з групою IV. Чисельне співвідношення цих груп для агарікоідних грибів (відділ Basidiomycota), у яких тетраполярная гетероталлізм поширений дуже широко, відповідає відношенню 1: 1: 1: 1.

Статеве розмноження. Статевим називається розмноження, при якому має місце статевий процес, що завершується злиттям ядер спеціалізованих клітин (гамет, гаметангиев) або соматичних клітин. У грибів відзначаються такі типи статевого процесу.

1. гаметогамия (планогамія). Це статевий процес, при якому зливаються дві гамети (одна або обидві рухливі, однакові або різної величини). Рухливі гамети називають планогаметамі. Гаметогамия підрозділяється на ізогамію. при якій зливаються (копуліруют) обидві гамети, рухливі і морфологічно нерозрізнені, і гетерогамію (анізогамія). при якій зливаються (копуліруют) рухливі, що відрізняються за розмірами і часто за ступенем рухливості гамети (наприклад, у представників відділів Chytridiomycota).

2. Оогамія. при якій утворюються статеві структури - оогоній і антеридій. У оогонии утворюється нерухома велика яйцеклітина, а в антеридии формуються дрібні рухливі сперматозоїди, які в підсумку проникають в яйцеклітину і запліднюють її. В результаті утворюється зигота (ооспора). Однак у багатьох грибів в оогамном статевому процесі сперматозоїди в антеридии не утворюються (наприклад, відділ Oomycota), а яйцеклітина запліднюється недиференційованим на сперматозоїди вмістом многоядерного антеридия.

Серед нижчих грибів зустрічається і гаметогамия, звана мерогаміей. при якій зливаються дві специфічні гамети значно менших, ніж вегетативні клітини, розмірів.

3. гаметангиогамія - статевий процес, при якому зливається вміст двох спеціалізованих статевих структур - гаметангиев, що не диференційованих на гамети. Гаметангии зазвичай багатоядерні, і в результаті їх злиття поряд зі злиттям цитоплазми відбувається множинне злиття ядер. У зигомицетов зливаються гаметангии, в більшості випадків морфологічно добре відрізняються від гіф міцелію, на якому вони утворюються. В результаті злиття формується зігоспора, яка після періоду спокою проростає в спорангий.

У аскомицетов один з гаметангиев - жіночий - часто буває розділений на дві частини - аскогон і трихогину. Через останню вміст чоловічого гаметангия - антеридия - надходить в аскогон. При цьому відбувається тільки плазмогамия. Чоловічі і жіночі ядра попарно розподіляються по периметру аскогона і утворюють дікаріони. Потім оболонка аскогона в різних місцях випинається і формуються аскогенних гіфи. на вершині яких утворюються сумки.

Детальний опис завершення статевого процесу і формування сумок дано в систематичному відділі.

4. соматогамія - процес, при якому статеві структури не утворюються, а зливаються звичайні соматичні або вегетативні клітини гіф міцелію. Цей тип статевого процесу характерний для деяких представників хитрідіомікотові гриби і гіфохітрідіомікот з одноклітинним талломом. При цьому зливаються дві одноклітинні особини. Такий різновид соматогамія називається хологамия. У базидиомицетов зливаються дві вегетативні клітини гаплоїдних гіф міцелію, при цьому, як і у аскомікот, спочатку відбувається плазмогамия і формуються дікаріони. У одних видів базидіоміцетів відбувається злиття гомоталлічних форм, а так як більшість базидіомікотові гетероталлічни, то статевий процес частіше відбувається між останніми. Зливатися з утворенням дікаріотіческой клітини можуть і базидіоспори. Однак, на відміну від аскомікот (сумчастих грибів), у базидіомікотові дікаріотіческая стадія досить тривала. На певному етапі розвитку на цих дікаріотіческіх гифах формуються базидії, де і відбувається злиття ядер дикаріон. Утворюється короткочасно існуюча зигота, ядро ​​якої мейотіческі ділиться. На базидии (екзогенно) формуються базидіоспори, в які мігрують утворилися гаплоїдні ядра.

5. У зигомицетов гаметангиогамія називається зігогамієй. Статевий процес відбувається наступним чином: на різностатевих (гетероталлічних) або одностатевих (гомоталлічних) міцелію утворюються особливі бічні гілочки (зігофори) - злегка роздувся на кінцях фрагменти гіф. Потім в кожному зігофоре за допомогою поперечної стінки відділяється багатоядерний (або одноядерний) гаметангиев. Стінка між обома гаметангиями руйнується, їх протопласти зливаються (плазмогамия), ядра перемішуються. Новоутворена в результаті єдина клітина оточується багатошарової стінкою і дозріває в покояться суперечки, звану зігоспора або зігоспорангіем. Після тривалого періоду дозрівання (до декількох місяців) і спокою вона проростає. У цей час частина ядер розташовується попарно, а інші дегенерують. Кілька пар ядер (іноді - одна) зливаються, відбувається кариогамия, утворюються диплоїдні ядра. Створювані при статевому процесі зігоспори у багатьох мукорових схожі між собою, незначно розрізняючи за особливостями розвитку підвісків (суспензорія) - ділянок гіф, що відокремили гаметангии. У одних видів суспензорія малопомітні, у інших (наприклад, у Mortierella) з суспензорія розвиваються покривні гіфи, що оточують зігоспора.

Після закінчення періоду спокою зігоспора проростає, при цьому всі диплоїдні ядра, крім одного, гинуть (дегенерують). Вижило диплоидное ядро ​​мейотіческі ділиться, з 4 утворилися гаплоїдних ядер одне проростає і в підсумку формується спорангіеносец зі спорангієм, в якому все спорангіоспори одностатеві.

6. Сперматізація. Деякі гриби утворюють дрібні одноядерні структури на зразок конідій на конидиеносцев, мікроконідії, здатні до каплиці, в загальному звані спермациями (наприклад, у багатьох представників відділів Ascomycota і рідше Basidiomycota). У багатьох аскомікот замість антеридия його функцію виконують вегетативні клітини гіф, мікроконідії, конідії або спермаціі, аскоспори, почкующиеся клітини. Сумчастих грибів властива партеногамія - самооплодотворение всередині аскогона, а також апоміксис.

Основні етапи статевого процесу у грибів. Грибам, як і всім еукаріотів, притаманні три кардинальних етапу статевого процесу.

1. плазмогамія - злиття цитоплазми двох клітин, спеціалізованих в статевих відносинах, перехід ядра і цитоплазми в жіночу статеву структуру або взагалі в соматичну клітину.

2. каріогамія - злиття ядер і, як результат, діплоідізація. У нижчих грибів (зігоміцети, ендоміцети у сумчастих грибів) злиття ядер відбувається безпосередньо після плазмогамія. У вищих грибів цей процес відстрочений і відбувається в дікаріотіческіх клітинах, часто після формування відповідних морфологічних структур - плодових тел. Плазмогамія у базидиомицетов відбувається незабаром після проростання суперечка первинними гіфами міцелію. У подальшій вегетативної фазі циклу гіфи міцелію у них дікаріотіческіе.

3. Мейоз (редукційний поділ) в типовому випадку слід за каріогамія. Потім нерідко відбувається одне або кілька мітотичних поділів. В кінцевому підсумку кількість спор найчастіше дорівнює 4 (2) або кратно 4: 8 - 32.