Проксимальні звивистих канальців

У проксимальних звивистих канальців відбувається активна (тобто за рахунок спеціально енергії, що витрачається) реабсорбція значної частини води і іонів, практично всієї глюкози і всіх білків. Дана реабсорбция не регулюється гормонами і тому називається облигатной.

Білки переносяться шляхом піноцитозу (з просвіту канальця в цитоплазму канальцевий епітеліоцитів на їх апікальних полюсах), який послідовно змінюється екзоцитозу (з цитоплазми епітеліоцитів на базальних полюсах через базальну мембрану в капіляри вторинної мережі). При цьому численні піноцитозні бульбашки насичують всю цитоплазму епітеліоцитів і просуваються по ній за допомогою орієнтованих мікротрубочок (тут доречно згадати про тубулін-кінезіновом хемо-механічному перетворювачі - см. Лекції з цитології). Існує думка (найбільш поширене), що надходять в цитоплазму епітеліоцитів білки розщеплюються в цитоплазмі під впливом лізосомальних протеолітичних ферментів до амінокислот, які потім транспортуються в кров перітубулярних капілярів. По всій видимості, все ж не всі білки розщеплюються до амінокислот - частина їх (можливо, велика) переноситься в незміненому стані - адже кількість піноцитозних структур на базальному полюсі клітин майже таке ж, як і на апикальном.

Глюкоза (як, втім, і деякі інші моносахариди) всмоктується шляхом симпорта (тобто сполученого перенесення) з іонами Na, які надходять в епітеліальну клітину за градієнтом їх концентрації через особливі канали. Ці канали функціонують тільки при наявності в первинній сечі одночасно і Na +, і певного моносахарида. Іншими словами, при відсутності одного з компонентів (або Na +, або глюкози) даний канал не спрацьовує. Нагадаємо, що зазначені канали працюють за принципом полегшеної дифузії, тобто відповідно до градієнта концентрації (в даному випадку Na +) і без витрат енергії. Така робота вимагає постійної підтримки низької внутрішньоклітинної концентрації іонів Na +, а це забезпечується за рахунок діяльності Na + -насоса (вже енергозалежного) на базальної поверхні епітеліальних клітин.

Реабсорбіруемая вода проходить безпосередньо через цитоплазму епітеліальних клітин (а не через проміжки між ними) за допомогою водних каналів (так званих аквапорінов). Робота цих каналів також пов'язана з градієнтом напруги води в трьох взаємопов'язаних «відсіках» - просвіті канальця, цитоплазмі епітеліоцитів і крові перітубулярних капілярної мережі.

Відповідно до функціональним профілем епітеліоцитів загальна структура проксимальних звивистих канальців має характерний вигляд. Зокрема, канальцевий епітелій досягає максимальної висоти серед всіх канальців нефрона, що пов'язано з високою реабсорбційну активністю. Поверхня клітин покрита щіткової облямівкою, обумовленої протіканням початкових стадій пиноцитоза і необхідністю збільшення контактної поверхні мембран, насичених транспортними структурами (наприклад, каналами). Цитоплазма клітин насичена піноцитозні бульбашками і лизосомами, що відображає активне перенесення білків і надає клітинам «пінистий» вид, а всій цитоплазмі - виражену оксіфілію. У своїй базальної частини клітини мають смугастість - базальний лабіринт, утворений внутрішніми складками цітолемми (активний екзоцитоз білків) і розташованими між ними мітохондріями (енергозабезпечення Na +, К +, Са ++ та інших насосів). У прямій частині проксимального канальця, крім того, в його просвіт секретуються деякі органічні продукти - креатинін і ін.

Петля Генле складається з тонкого канальця і ​​прямого дистального канальця. У коротких і проміжних нефронах тонкий каналець має тільки спадну частину, а в юкстамедуллярное нефронах - також довгу висхідну частину, яка переходить в прямий (товстий) дистальний каналець. Тонкий каналець має діаметр близько 15 мкм. Стінка його утворена плоскими епітеліоцитами. Така морфологія пов'язана з функціональними особливостями даного відділу нефрона - тут відбувається пасивна реабсорбція води. В низхідних тонких канальцях цитоплазма епітеліоцитів світла, бідна органелами і ферментами. Реабсорбція води реалізується на основі різниці осмотичного тиску між сечею в канальцях і тканинної рідиною інтерстиціальної тканини, в якій проходять судини мозкової речовини. Діяльність численних водних каналів (аквапорінов) забезпечує інтенсивну реабсорбцію води, яка, втім, не вимагає споживання енергії. Тому у клітин немає ознак високої функціональної активності - щеточной облямівки, оксіфіліі цитоплазми, високий вміст мітохондрій, складчастості базальної плазмолеми.

Дистальний звивистий каналець

Тут відбуваються два процеси, регульовані гормонами і звані тому факультативними:

1) активна реабсорбція залишилися електролітів і

2) пасивна реабсорбція води.

Зокрема, працює Na +, К + -канал за принципом - обмін 3 іонів Na + (всередину цитоплазми епітеліоцитів) на 2 іона К + і 1 іон Н + (з цитоплазми в сечу). Діяльність каналу, що не потребує енергії, заснована на градієнті концентрації Na +; підтримка постійної низької концентрації Na + в цитоплазмі забезпечується роботою Na +, К + -насосів, активність яких регулюється гормоном альдостероном. Важливо відзначити, що зазначені насоси розташовані не на базальному полюсі канальцевий епітеліоцитів (як в проксимальних канальцях), а на їх бічних поверхнях. При цьому з цитоплазми Na + відкачується в виключно вузьке інтерстиціальний простір між епітеліальними клітинами, завдяки чому навіть при незначній кількості молекул Na + в ньому вдається досягти різкого підвищення інтерстиціального осмотичного тиску. Під дією цього високого тиску вода реабсорбується в інтерстиціальні щілини між епітеліоцитами і потім разом з натрієвими іонами захоплюється в перітубулярние гемокапілляри. Дана реабсорбция регулюється антидиуретическим гормоном (АДГ), який знижує полімерних гіалуронової кислоти в складі глікозаміногліканів интерстиция, тим самим збільшуючи його гідрофільність і інтенсифікуючи глибину реабсорбції води. Дотримується проста схема: чим більше АДГ, тим менше сечі і тим вище її концентрованість.

Збірні трубочки у верхній (корковою) частини вистелені одношаровим кубічним епітелієм, а в нижній (мозковий) частини - одношаровим низьким циліндричним епітелієм. В епітелії розрізняють світлі і темні клітини. Світлі клітини бідні органелами, їх цитоплазма утворює внутрішні складки. Темні клітини за своєю ультраструктури нагадують парієтальні клітини залоз шлунка, секретуючі соляну кислоту. Крім іонів хлору, дані клітини секретують в сечу аміак. У збірних трубочках з допомогою світлих клітин завершується пасивне зворотне всмоктування з сечі в кров частини води. Крім того, відбувається підкислення сечі, що, ймовірно, пов'язано з секреторною діяльністю темних епітеліоцитів, що виділяють в просвіт трубочок іони водню і амонію.

Реабсорбція води в збірних трубочках залежить від концентрації в крові антидіуретичного гормону гіпофіза. У його відсутність стінка збірних трубочок і кінцевих ділянок звивистих дистальних канальців непроникна для води, тому концентрація сечі не підвищується, а її кількість не змінюється. У присутності гормону стінки зазначених канальців стають вельми проникними для води, яка виходить в гіпертонічну середу интерстиция мозкової речовини (пасивно, шляхом осмосу за механізмом, близькому до описаного в дистальних звивистих канальців) і потім в перітубулярние капіляри. У цьому процесі важливу роль відіграють прямі судини (судинні пучки), які забирають воду, що надходить з збірних трубочок. В результаті у міру просування по збірним трубочках сеча стає все більш концентрованою і з організму виділяється гіпертонічної (вторинна сеча).

Різноманітність морфологічних типів епітеліоцитів в даному відділі ниркових канальців, а також збільшення обсягу цитоплазми епітеліальних клітин відображає наростання процесів третьої - секреторною - фази сечоутворення.

Таким чином, розташовані в мозковій речовині канальці нефронів (тонкі, прямі дистальні) та мозкові відділи збірних трубочок, які беруть участь в реабсорбції електролітів і води в комплексі з гиперосмолярной інтерстиціальної тканиною мозкової речовини і перітубулярних гемокапиллярами складають противоточно-розмножувальний апарат нирок. Саме цей апарат забезпечує концентрування і зменшення об'єму сечі, що є механізмом для регуляції водно-сольового гомеостазу в організмі.

Ендокринна система нирок

Дана система бере участь в регуляції кровообігу і мочеобразования в нирках і впливає на загальну гемодинаміку і водно-сольовий обмін в організмі. Система включає 3 основних компоненти: ренін-ангіотензин-альдостеронової, простагландіновий і калікреїн-кінінової апарати.