періодизація онтогенезу

Етапи. Періоди і стадії онтогенезу

Індивідуальний розвиток являє собою цілісний безперервний процес, в якому окремі події пов'язані між собою в просторі і часі. Існує кілька схем періодизації онтогенезу, кожна з яких є найбільш придатною для вирішення конкретних наукових або практичних завдань.

З общебиологической точки зору, найважливішою подією онтогенезу є можливість здійснення статевого розмноження. Якщо співвіднести різні часові відрізки онтогенезу зі здатністю особи здійснювати функцію розмноження, то його можна розділити на три періоди: дорепродуктівний, репродуктивний і пострепродуктивном.

У репродуктивному періоді особина здійснює функцію статевого розмноження, відрізняється найбільш стабільним функціонуванням органів і систем, а також відносну стійкість до впливів.

Дорепродуктівний період поділяють ще на чотири періоди: ембріональний, личинковий, метаморфоз і ювенільний.

Ембріональний, або зародковий, період онтогенезу починається з моменту запліднення і триває до виходу зародка з яєчних оболонок. Ембріональний період відрізняється виразністю процесів перетворення зиготи в організм, здатний до більш-менш самостійного існування. У більшості хребетних він включає стадії (фази) дроблення, гаструляції, а також гисто- і органогенезу. Тривалість його буває різна. У плацентарних ссавців він особливо укорочений. Єдина яйцева оболонка розчиняється перед імплантацією бластоцисти в слизову матки. Зародок досі встиг пройти тільки стадії зиготи і дроблення. Всі подальші процеси протікають під захистом і за участю материнського організму. Еволюційне значення цих особливостей буде розглянуто нижче.

Дробленню передують процеси гаметогенезу і запліднення, які не є безпосередньо індивідуальним розвитком і можуть навіть не привести до нього, але які багато в чому визначають подальший розвиток зародка в тому випадку, якщо зачаття відбудеться. Ці процеси називають прогенезу, попереднім власне онтогенезу. Цитологічних процеси гаметогенезу і запліднення є проміжна ланка, що зв'язує онтогенезу батьків з онтогенезом їх потомства.

Личинковий період в типовому варіанті спостерігається в розвитку тих хребетних, зародки яких виходять з яєчних оболонок і починають вести самостійний спосіб життя, не досягнувши дефінітивних (зрілих) рис організації. Так, він зустрічається у деяких представників нижчих хребетних - міног, більшості костистих риб і земноводних. Найбільш характерними рисами личинки є ембріональний характер її організації, наявність тимчасових (провізорних) органів, ранній початок функціонування ряду органів, що дає можливість самостійного існування. Завдяки активному живленню личинка отримує можливість завершити розвиток, а завдяки активному переміщенню має можливість вибирати умови середовища, оптимальні для розвитку, і вийти, таким чином, з конкуренції зі своїми ж дорослими родичами. Тривалість личиночного періоду в порівнянні з ембріональним у всіх хребетних істотно більше.

Метаморфоз полягає в перетворенні личинки в ювенильную форму. В процесі метаморфоза відбуваються такі важливі морфогенетичні перетворення, як часткове руйнування, перебудова і новоутворення органів. Ступінь перетворень тим більше, чим більше розходження між середовищем проживання личинки і дорослого організму, що добре ілюструє приклад розвитку бесхвостних амфібій.

Ювенільний період починається з моменту завершення метаморфоза і закінчується статевим дозріванням і початком розмноження. Особливості ювенільного періоду проявляються в своєрідності харчування молодого організму, його поведінки і ступеня залежності від батьків. З морфологічної точки зору для цього періоду характерні інтенсивне зростання, встановлення остаточних пропорцій між різними частинами тіла, завершення розвитку скелета, шкірних покривів, зміна зубів, завершення розвитку статевих залоз і гормональних регуляцій. Тривалість ювенільного періоду у хребетних варіює від мінімальної, яка дорівнює 13-18 діб у полівок, до максимальної, що дорівнює 18-20 років у білуги, крокодила, альбатроса, слона. У багатьох представників хребетних, особливо у людини, досягнення статевої зрілості і початок розмноження можуть бути розділені значним проміжком часу.

Одним з підходів є еколого-ембріологічний, в зв'язку з яким онтогенез ділять на етапи, що протікають до народження, під час і після народження особини. Саме народження, тобто вихід розвивається особини з оболонок яйця або з організму матері, у різних видів відбувається на різних стадіях зрілості. У той же час у всіх видів до народження організм знаходиться під захистом яєчних оболонок або материнського організму і не здатний харчуватися і здійснювати інші важливі функції самостійно. Захищеність ранніх, морфофункціональний незрілих стадій, забезпечує виживання виду. Після народження особина встановлює зв'язку з новим середовищем, починає самостійно харчуватися, пересуватися і здійснювати всі інші функції.

Більш докладний виклад періодизації онтогенезу людини, що має практичне значення в акушерській і педіатричній практиці, см. В розд. 7.6.1 і табл. 7.2.