Основні типи устьічного апарату (м

Основні типи устьічного апарату (М. А. Баранова)

Різноманітність типів устьічного апарату призвело до необхідності їх класифікації. Різні типи устьічного апарату розрізняються перш за все наявністю побічних клітин, їх числом і розташуванням по відношенню один до одного і до замикаючим клітинам (рис. 4 і 5).

Мал. 4, 5. Типи устьічного апарату

1) мезогенних (від грец. Mesos - середній і genos - походження) устьічнимі апарат, у якого все побічні клітини або одна кільцеподібна побічна клітина відбувається з тієї ж самої материнської клітини, що і замикають клітини;

2) мезоперігенний устьічнимі апарат, у якого тільки одна з навколишніх клітин утворюється таким шляхом, інші утворюються з інших клітин;

3) перігенний (від грец. Peri - близько, кругом) устьічнимі апарат, у якого ні одна з тих, що оточують клітин не відбувається з тієї ж самої материнської клітини, що і замикають клітини.

Таким чином, в основу класифікації Панта був покладений спосіб розвитку устьічного апарату без урахування типів дорослих структур, тоді як класифікація морфологічних типів будувалася виключно на розташуванні побічних клітин в зрілому стані, при повному ігноруванні способу розвитку устьічного апарату. Тільки поява в 1973 р класифікації онтогенетичних типів устьічного апарату, розробленої Е. Фрінса-Классенс і В. Ван Коттемом, усунуло розрив між морфологічної та онтогенетической класифікаціями.

З еволюційної точки зору найбільш примітивним серед вищих рослин є аномоцітний тип устьічного апарату: він виявлений у перших їх представників - риниофитов. Продихи у сучасних мохів і антоцеротовие також зазвичай аномоцітние, хоча у деяких мохів продихи оточені кільцем з більш-менш диференційованих клітин (табл. 1 і 2).

Однак не у всіх групах вищих рослин еволюція йшла в напрямку від устьічного апарату, позбавленого побічних клітин, до різних типів устьиц з побічними клітинами. У квіткових примітивним типом устьічного апарату є парацітний, тоді як аномоцітний стався від устьічного апарату з побічними клітинами.

Зовсім недавно парацітний устьічнимі апарат був виявлений у одного з палеозойських насінних папоротей - алетоптеріса Салліванта (Alethopteris sullivantii). Це становить значний інтерес, оскільки насінні папороті прийнято вважати ймовірними предками квіткових рослин.

В еволюції онтогенетичного типу устьічного апарату голонасінних вихідним є перігенний тип, а у квіткових примітивним є мезогенних устьічнимі апарат.