Модификационная мінливість definition of модификационная мінливість and synonyms of

Arabic Bulgarian Chinese Croatian Czech Danish Dutch English Estonian Finnish French German Greek Hebrew Hindi Hungarian Icelandic Indonesian Italian Japanese Korean Latvian Lithuanian Malagasy Norwegian Persian Polish Portuguese Romanian Russian Serbian Slovak Slovenian Spanish Swedish Thai Turkish Vietnamese

definition - модифікаційних мінливість

Матеріал з Вікіпедії - вільної енциклопедії

Титульна сторінка «Походження видів», 1859 рік

Модификационная (фенотипова) мінливість - зміни в організмі, пов'язані зі зміною фенотипу внаслідок впливу навколишнього середовища і носять, в більшості випадків, адаптивний характер. Генотип при цьому не змінюється.

Умовна класифікація модифікаційної мінливості

За впливом на організм:
- морфологічні зміни
- зміни забарвлення
- деякі фізіологічні адаптації (підвищення рівня еритроцитів в горах і т. д.)
За розмахом норми реакції
- вузькі (якісні зміни)
- широкі (кількісні зміни)
За значенням:
- модифікації (корисні для організму - виявляються як реакція на умови навколишнього середовища)
- морфози (Неспадкова зміна фенотипу в онтогенезі під впливом екстремальних факторів навколишнього середовища)
- фенокопии (різні негативні зміни - збої в ембріональному періоді розвитку під впливом негативних факторів навколишнього середовища)
За тривалістю:
- є лише у особини або групи особин, які підпали під вплив навколишнього середовища (не успадковується)
- зберігаються на два-три покоління (у деяких бактеріофагів. бактерій, у колорадських жуків - цитоплазматична спадковість)

Механізм модифікаційної мінливості

Навколишнє середовище як причина модифікацій

Модификационная мінливість - не зміна генотипу, а його реакція на умови навколишнього середовища. При модифікаційної мінливості спадкові форми статевих клітин не змінюються, - змінюється прояв генів в соматичних клетках.Прі дії навколишнього середовища на організм змінюється протягом ферментативних реакцій і появи спеціалізованих ферментів, деякі з яких (MAP-кіназа) відповідальні за регуляцію зчитування генетичної інформації і транскрипції генів у відповідь на зміни навколишнього середовища. Таким чином, фактори навколишнього середовища здатні регулювати експресію генів, тобто, інтенсивність вироблення ними специфічних білків, функції яких відповідають специфічних факторів навколишнього середовища. Наприклад, за вироблення меланіну відповідальні чотири гени, які знаходяться в різних хромосомах. Найбільша кількість алелей в цих генах - 8 - міститься у людей негроїдної раси. При впливі специфічної навколишнього середовища, наприклад, інтенсивного впливу ультрафіолетових променів відбувається руйнування клітин епідермісу, що призводить до виділення ендотеліну-1 і ейкозаноїдів. Вони ведуть до активації ферменту тирозинази і його біосинтез. Тирозинази, в свою чергу, каталізує окислювальний процес амінокислоти тирозину. Подальшу освіту меланіну проходить без участі ферментів, однак більшу кількість ферменту обумовлює більш інтенсивну пігментацію.

норма реакції

Межа прояви модифікаційної мінливості зміни в організмі при незмінному генотипі - норма реакції - обумовлений генотипом. Фактично, норма реакції - спектр експресії генів, з якого вибирається рівень експресії, найбільш підходящий умов навколишнього середовища. Розкид може успадковуватися в зв'язку з неповним домінуванням моногібрідних генів. Наприклад, є ген А, який продукує велику кількість колосків пшениці, і його аллель а, яка продукує невелика кількість класів. Весь спектр експресії вміщується між ними, і неповне домінування призводить до найбільш відповідному висловом ознаки. Норма реакції може бути широкою (кількісні зміни - розміри листка, забарвлення у метеликів) і вузької (якісні зміни - жирність молока, несучість у птахів). Норма реакції має межу для кожного виду - наприклад, посилене годування призведе до збільшення маси тварини, проте вона буде перебувати в межах норми реакції, характерної для даної породи. Норма реакції генетично детермінована і успадковується. Для різних змін є різні межі норми реакції. Наприклад, сильно варіюються величина удою, продуктивність злаків (кількісні зміни), слабо - інтенсивність забарвлення тварин і т. Д. (Якісні зміни).

Характеристика модифікаційної мінливості

оборотність - зміни зникають при зміні специфічних умов навколишнього середовища, що спровокували їх
груповий характер
зміни в фенотипі не успадковуються, успадковується норма реакції генотипу
статистична закономірність варіаційних рядів
зачіпає фенотип, при цьому не зачіпаючи сам генотип.

Аналізування та закономірність модифікаційної мінливості

варіаційний ряд

Ранжувати відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційний ряд - ряд модифікаційної мінливості властивості організму, який складається з окремих властивостей видозмін, розміщених в порядку збільшення або зменшення кількісного вираження властивості (розміри листка, зміна інтенсивності забарвлення шерсті і т. Д.). Одиничний показник співвідношення двох факторів у варіаційному ряді (наприклад, довжина вовни і інтенсивність її пігментації) називається варіанту. Наприклад, пшениця, зростаюча на одному полі, може сильно відрізнятися кількістю колосків і колосків в силу різних показників грунту, зволоженості на поле. Склавши число колосків в одному колосі і кількість колосків, можна отримати варіаційний ряд у статистичній формі:

Варіаційний ряд модифікаційної мінливості пшениці

Число колосків в одному колосі

варіаційна крива

Графік середньоквадратичного відхилення, що виходить із варіаційної кривої "модификационная мінливість пшениці"

Графічне відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційна крива - відображає як розмір варіації властивості, так і частоту окремих варіант. З результатів кривої видно, що найбільш поширені середні варіанти прояву ознаки (закон Кетле). Причиною цього, мабуть, є спрямованість чинників навколишнього середовища щодо онтогенезу. Деякі фактори діють на експресію, пригнічуючи її, інші ж, навпаки, посилюють експресію генів. У більшості випадків ці чинники, одночасно діючи на онтогенез, нейтралізують один одного, тобто ні мінімізації, ні максималізації ознаки не спостерігається. Це і є причиною, чому особини з крайніми виразами ознаки зустрічаються в значно меншій кількості, ніж особини з середньою величиною. Наприклад, середня висота чоловіки - 175 см - зустрічається найбільш часто.Прі побудові варіаційної кривої можна розрахувати величину середньоквадратичного відхилення і, на основі цього, побудувати графік середньоквадратичного відхилення від медіани - найбільш часто зустрічається величину ознаки.

Модифікаційних мінливість в теорії еволюції

спочатку з'являється особина з новими, абсолютно випадковими, властивостями (освіченими внаслідок мутацій)
потім вона виявляється або не надається здатної залишити потомство, в залежності від цих властивостей
нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, то вона залишає потомство і її нащадки успадковують новопридбані властивості

Нові властивості особини формуються внаслідок спадкової і модифікаційної мінливості. І якщо спадкова мінливість характеризується зміною генотипу і ці зміни успадковуються від предка особини, то при модифікаційної мінливості успадковується здатність генотипу організмів змінювати свій фенотип при впливі навколишнього середовища. При постійному впливі одних і тих же умов навколишнього середовища на генотип модификационная мінливість переходить в мутацію, і, таким чином, переходить в спадкову мінливість (генетична асиміляція модифікацій). Прикладом може бути постійний великий відсоток пігменту меланіну в шкірі у негроїдної і монголоїдної раси в порівнянні з європеоїдної. Дарвін назвав модификационную мінливість певної (груповий). Певна мінливість проявляється у особин, які зазнали якогось певного, в ряді випадків більш-менш легко обна-ружіваемому, впливу. Певна мінливість підвищує сферу існування і розмноження організму.

Природний відбір і модификационная мінливість

Модификационная мінливість тісно пов'язана з природним відбором. Природний відбір має чотири напрямки, три з яких безпосередньо націлені на виживання організмів з різними формами ненаследственной мінливості. Це стабілізуючий, рушійний і дизруптивний отбор.Стабілізірующій відбір характеризується знешкодженням мутацій і формування резерву цих мутацій, що обумовлює розвиток генотипу при постійному фенотипе. Внаслідок цього організми із середньою нормою реакції домінують в незмінних умовах існування. Наприклад, у генеративних рослин зберігається форма і розмір квітки, які відповідають формі і розміру комахи, яке опилівают растеніе.Дізруптівний відбір характеризується розкриттям резервів з знешкоджених мутаціями і подальшим відбором цих мутацій для формування нових генотипу і фенотипу, які підходять під навколишнє середовище. Внаслідок цього виживають організми з крайньою нормою реакції. Наприклад, комахи з великими крилами мають велику стійкість до поривів вітру, тоді як комах того ж виду зі слабкими крилами здуває. Рушійною відбір характеризується тим же механізмом, що і дизруптивний, проте він націлений на формування нової середньою нормою реакції. Наприклад, у комах з'являється стійкість до хімікатів.

Епігенетична теорія еволюції

Таким чином, синтетична і епігенетична теорії еволюції мало відрізняються. Однак можуть зустрічатися випадки, які є синтезом даних теорій - наприклад, появи Морфози внаслідок накопичення нейтральних мутацій в резервах є частиною механізму як синтетичної (мутації проявляються у фенотипі), так і епігенетичної (морфози можуть привести до генокопірованію мдіфікацій, якщо початкові мутації детермінований це ) теорій.

Форми модифікаційної мінливості

У більшості випадків модификационная мінливість сприяє позитивній адаптації організмів до умов навколишнього середовища - поліпшується реакція генотипу на навколишнє і виникає перебудова фенотипу (наприклад, збільшується кількість еритроцитів у людини, що піднявся в гори). Однак іноді, під впливом несприятливих чинників навколишнього середовища, наприклад, впливом тератогенних факторів на вагітних, виникають зміни фенотипу, схожі на мутації (не спадкові зміни, схожі на спадкові) - фенокопии. Також, під впливом екстремальних факторів навколишнього середовища, у організмів можуть з'явитися морфози (наприклад, розлад рухового апарату внаслідок травми). Морфози мають незворотний і неадаптівний характер, а в лабільному характері прояви схожі зі спонтанними мутаціями. Морфози приймаються епігенетичної теорією еволюції як основний фактор еволюції.

Тривала модификационная мінливість

У більшість випадків модификационная мінливість носить не спадковий характер і є лише реакцією генотипу на навколишнє оточення і подальше зміни фенотипу. Однак відомі й тривала модификационная мінливість, що спостерігається у деяких найпростіших, бактерій і навіть у деяких еукаріот. Для поняття механізму тривалої модифікаційної мінливості розглянемо спочатку поняття генетичного тригера.

Наприклад, в оперон бактерій містяться, крім генних структур, дві ділянки - промотор і оператор. Оператор знаходиться між промотором і структурними генами. Якщо оператор пов'язаний з деякими білками, які називаються репресор. то разом вони не дають рухатися РНК-полімерази по ланцюгу ДНК. Якщо оперона два і якщо вони взаємопов'язані (структурний ген першого оперону кодує білок-репрессор для другого оперону і навпаки), вони утворюють систему, яка називається тригером. При активному стані першоготригера відключений другий. Однак, в силу дії навколишнього середовища, може статися перемикання тригера на інший оперон внаслідок переривання кодування білка-репрессора для нього.

Ефект перемикання тригерів можна спостерігати у неклітинних форм життя, наприклад, у бактеріофагів. При впровадженні в клітку бактерії при нестачі поживних речовин вони залишаються неактивними, проникаючи в генетичний матеріал. При появі сприятливих умов в клітці фаги розмножуються і вириваються з бактерії - відбувається перемикання тригера внаслідок зміни навколишнього середовища. У бактерій E. Coli можна спостерігати подібний механізм. При нестачі лактози і надлишку глюкози виробляється білок-репрессор (Lacl), який приєднується до оператора, не даючи РНК-полімерази синтезувати мРНК для трансляції ферменту, який розщеплює лактозу. Однак, при попаданні лактози в цитоплазму бактерії остання приєднується до білка-репрессора, змінюючи його конформацію, що призводить до дисоціації репрессора від оператора, що обумовлює початок синтезу ферменту для розщеплення лактози.

цитоплазматичне спадкування

Цитоплазматичне спадкування - спадкування, яке полягає у впровадженні в цитоплазму речовини-індуктора, яке запускає активність генів (активує тригер). Наприклад, у потомства кишкових паличок при мітозі цей індуктор запускає дисоціацію білка-репрессора для одного оператора, що тягне за собою прояв активності паличок навіть при відсутності лактози (недостатністю лактози в клітинах бактерій). Також ефект тривалої модифікаційної мінливості можна спостерігати у таких представників еукаріот, як колорадські картопляні жуки. При впливі високих або низьких термічних показників на лялечок колорадського жука забарвлення дорослих тварин змінювалася. При цьому, за умови, що зміни зазнала також самка, у нащадків таких жуків дана виразність ознаки трималася протягом декількох поколінь, а потім колишня забарвлення поверталася. Дана тривала модификационная мінливість також є прикладом цитоплазматического успадкування. Причиною успадкування є ауторепродуцірованіе тих частин цитоплазми, які зазнали змін. Таким чином, цитоплазматическое спадкування можна вважати причиною тривалої модифікаційної мінливості, так як воно запускає готові генні механізми внаслідок дій навколишнього середовища і обумовлює прояв модифікацій у особин, ідентичних модифікацій їхніх предків в недалекому діапазоні.

Порівняльна характеристика форм мінливості

Статистична закономірність варіаційних рядів

Закон гомологічних рядів статевої мінливості

Разом спадкова і модификационная мінливості представляють основу для природного відбору. При цьому якісні або кількісні зміни прояви генотипу у фенотипі (спадкова мінливість) визначають напрям природного відбору - виживання або вмирання.

Модифікаційних мінливість в житті людини

Практичне використання закономірностей модифікаційної мінливості має велике значення в рослинництві і тваринництві, так як дає можливість передбачати і заздалегідь планувати максимальне використання можливостей кожного сорту рослин і породи тварин (наприклад, індивідуальні показники достатньої кількості світла для кожної рослини). Зокрема, створення свідомо відомих оптимальних умов для реалізації генотипу забезпечує їх високу продуктівность.Также це дозволяє доцільно використовувати вроджені здібності дитини і розвивати їх з дитинства - в цьому полягає завдання психологів і педагогів, які ще в шкільному віці дітей визначають їх професійну орієнтацію, збільшуючи в межах норми реакції максимальний рівень реалізації генотипу дітей.

Приклади модифікаційної мінливості

В людини

збільшення рівня еритроцитів при підйомі в гори
робота генів лактозного оперона кишкової палички (при відсутності глюкози і при присутності лактози вони синтезують ферменти для переробки цього вуглеводу)
збільшення пігментації шкіри при інтенсивній дії ультрафіолетових променів
розвиток кістково-м'язової системи в результаті тренувань
шрами (приклад Морфози)

У тварин і комах

зміна забарвлення у колорадських жуків внаслідок тривалого впливу на їх лялечки високих чи низьких температур
зміна забарвлення шерсті у деяких ссавців при зміні погодних умов (наприклад, у зайця) (приклад фенокопии)
здатність метеликів роду Ванесси змінювати своє забарвлення при змінах температури

У рослин

різне будови підводних і надводних листя у рослин водяного жовтцю
різний розмір плодів у рослин