Лишайники, як симбіотичні організми - студопедія

Відомо близько 20 000 (

26 000) видів лишайників (по числу видів зустрів чающіхся в них грибів, так як грибнийкомпонент видоспецифичен). У Респуб-лику Білорусь відзначено близько 600 видів. Наука, що вивчає лишайники - ліхенологія (від лат. Lichen - лишайник).

Лишайники - своєрідна група симбіотичних організмів, тіло кото-яких (слань) утворено різними організмами: грибом (мікобіонта) і по-дорослому або бактеріями (фікобіонт), що вступають в тісний контакт.

Мікобіонта лишайників представлений в основному аськоміцетов, лише у не-яких тропічних і субтропічних (

20 видів) - базидіоміцети.

Фікобіонт представлений частіше зеленими водоростями, рідше жовто-зеленими і бурими, а також ціанобактеріями.

Вчені припускають, що лишайникові мікобіонти невідомі в природі в свободноживущими стані. Мікобіонти в кожному виді лишайника видоспецифічність.

Багато лишайники мають в складі фікобіонт одні і ті ж водорості. Найбільш широко поширеним фікобіонт лишайників є одноклітинна зелена водорість требуксія (припускають, що вона присутня в половині всіх відомих лишайників; вона є у всіх видів пологів пармелия і кладония). З ціанобактерій найбільш звичайним фікобіонт в слань лишайників є представники роду носток і глеокапса; з зе-лених водоростей - представники хлорококковие (мірмеція, хлорококкум, хлорелла, глеоцістіс і ін.) і улотріксових (коккоботріс, лептозіра, фізолінум, трентеполія і ін.); жовто-зелені (гетерококкус) і бурі (петродерма) водорості в лишайниках зустрічаються дуже рідко.

Більшість фікобіонт лишайників зустрічається в свободноживущими стані, але не-які відомі лише в їх слоевищ (требуксія, коккомікса, лобококкус і ін.).

Фікобіонт лишайників відрізняються уповільненим ростом (в порівнянні з сво-бод-но-живуть формами), підвищеною стійкістю до дії високої температури, здатністю переносити тривале висушування.

Про характер взаємин сім-Біонт лишайника немає єдиного мені-ня. Більшість дослідників вважають, що гриб паразитує на водо-росли (правда помірно, вражаючи не всі клітини водоростей, а лише деякі), а по-дорослому на грибі (обопільний паразитизм). Причому гриб може харчуватися па-ра-зітіческі, за рахунок живих клітин водорості (за допомогою гаусторій), і сапротрофного, використовуючи в їжу від-Мерш клітини і продукти їх обміну. У той же час гіфи гриба захищають кліть-ки водорості від осушення і механічних пошкоджень, а також забезпечують їх водою і мінеральними речовинами.

Гіфи гриба взаємодіють з клітинами водорості за допомогою: гаусторій - бічних виростів гіф, які проривають оболонку клітини водорості і проникають в її протопласт; імпрессорій - бічних виростів гіф, що не проривають оболонку клітини водорості, а лише вдавлюють її всередину; апрессорій - вершиною грибної гіфи, яка щільно притиску-ється зовні до клітинної оболонці водорості.

Існує думка, що водорість і гриб лишайника перебувають у гармонійному Сожи-будівництві, що приносить їм взаємну вигоду (мутуалістіческіе відносини): водорість діставши-ляет грибу органічні сполуки, а гриб водорості - воду і мінеральні речовини (в на-варте час ця точка зору застаріла ).

Будова. Лишайники - багаторічні організми. Вік їх досягає десятків, сотень і навіть тисяч років. Їх розміри складають від декількох до десятків см (і навіть до 7 - 8 м як у уснеі подовженою в тайзі).

Вегетативне тіло ли-шайніков пред - ставлено тал-ломом або слоєвіщем, об-утворених переплетенням грибних гіф (складають більшу частину) з клітинами водорості (складають 10 - 15% обсягу лишайника).

Слоевище лишайників дуже різноманітно за забарвленням, розмірами, формою і будовою.

Залежно від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф (рідше в протопласті), лишайники пофарбовані в самі різні кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, помаранчевий, оран-жево-червоний, сірий, блакитно-сірий, коричневий, чорний і ін. Іноді колір слані залежить від забарвлення лишай-ні-кових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на по-поверхні гіф.

Наприклад, червонувато-оран-же-ву забарвлення лишайнику Ксан-торії настінного надає особливого лишайникового речовина - паріетін. яке у вигляді помаранчевих кристалів покриває гіфи корового шару.

Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основних морфологічес-ких типу слоевищ лишайників: на-кип-ної, лістоватимі і кущистий (рис. 4.10.).

Накипні, або коркові лишайники найбільш прості, мають вигляд порошковатих, зернистих, горбкуватих, гладких на-льотів або кірочок, щільно зростається - ся з субстратом і не відділяються від нього без значних пошкоджень (Графіс, леканора, різокарпон, псора).

У переважної більшості накипних лишайників слань розвивається на поверхні субстрату (гірські породи, кора дерев і чагарників, грунт, гниючих деревина). Однак існують накипні лишайники, слань яких цілком росте всередині каменю (використовуючи дрібні тріщини або розчиняючи гірські породи, виділяючи кислоти) або кори дерева. Деякі накипні лишайники мають кулясте слань, що не прикріплене до субстрату - кочують лишайники (зустрічаються в посушливих областях; вільно переміщаються за допомогою вітру - перекочуються) - ці лишайники, глав-ним чином представників роду аспіцілія. іноді називають «лишайниковой манної» (раніше їх додавали в їжу).

Лістоватие лишайники більш високо організовані, мають вигляд пластинок, розпростертих по субстрату і не повністю зростаються з ним за допомогою пучків грибних гіф - Ризине або гомфамі, і досить легко відділяються від субстрату без значних пошкоджень слані (пармелия, ксанторія, пелтігера, умбілікарія).

Кущисті лишайники найбільш ви-соко організовані, мають форму стіл - Биков або стрічок, зазвичай розгалужених і зростаються з субстратом тільки ос-вання (ризоидами) і ростуть від нього вертикально вгору або звисають вниз (кла-Донія, уснея, цетрария, евер- ня).

Мал. 4.11. Анатомічна будова слоевіщалішайніков. 1 - гетеромерного слань (а - кірка, б - шар водоростей і гіф, в - серцевина, г - кірка); 2 - гомеомерного слань.

Розмноження. Розмножують-ся лишайники головним чином вегетативним шляхом - фраг-мен-тацией (відділення участ - ка слані; відбувається механічно в суху пого-ду) або за допомогою спеціальних утворень - соредій і Ізіди (рис. 4.12.).

Соредіі - найдрібніші освіти, що включають одну або декілька клітин водорості оточених грибними гіфами. Утворюються всередині лишайника. У навколишнє середовище попада-ють через пошкодження лишайника і розносяться вітром, краплями дощу. Соредіі зустрічаються приблизно у 30% видів лишайників, головним чином у високоорганізованих форм (листоватих і рунистих). Як правило, види, що утворюють соредіі, дуже рідко формують плодові тіла.

Ізіди - горбкуваті паличкоподібні вирости на верхній поверхні слані, перебуваючи-щие з водоростей і гіфів грибів. Характерною ознакою Ізіда є те, що вони, на відміну від соредій, завжди зовні покриті коровим шаром. Вони відламуються від тіла лишайника (за допомогою тварин, людини) і проростають в нове слань. Відомі приблизно у 15% видів лишайників (високоорганізованих: листоватих і кустітстих).

Кожен з компонентів лишайника здатний розмножуватися самостійно: водорості простим поділом, гриби - конідіями, пікноконідіі (маленькі безбарвні клітини, які утворюються в пікнід - особливих замкнутих умістищах кулястої або овальної форми з маленьким отвором нагорі), стілоспорамі (великі 2-х і багатоклітинні суперечки) утворюються на конидиеносцах (безстатеве розмноження), або аско- і базидиоспорами (статеве розмноження), які проростають в міцелій, але новий лишайник утворюється лише при з'єднанні гіф з відповідною в одо-росла (характерною для даного виду лишайника).

При статевому розмноженні на слоевищ утворюються плодові тіла, всередині яких раз-Віва сумки або базидии зі спорами. Вважається, що для лишайників характерна редукція, втрата процесу запліднення. Можливо, що в багатьох випадках процесу запліднення зовсім не відбувається і плодове тіло формується з незаплідненого аскогона (нижньої частини жіночого статевого органу - архікарпа). Причому у більшості лишайників плодове тіло зазвичай формується з багатьох архікарпов і оточуючих їх гіф. Розвиток і дозрівання плодового тіла у лишайників - дуже повільний процес, який триває 4 - 10 років (тобто плодові тіла у лишайників багаторічні).

Живлення. Комплексна природа лишайників забезпечує їм харчування з повітря, ат-мосферних опадів, пилу, субстрату. Лишайники поглинають воду і розчинені в ній поживні речовини (мінеральні) всією поверхнею тіла (за допомогою грибних гіф). Накопичення органічних речовин (в процесі фотосинтезу водоростями) відбувається дуже мед - повільно (інтенсивність фотосинтезу у лишайників набагато нижче, ніж у вищих рослин), чим і пояснюється незначний їх щорічний приріст (від 1 до 8 мм / рік у накипних і від 1 до 35 мм / рік у листових і кус-Тіст).

Температурний оптимум фотосинтезу для більшості лишайників знаходиться в межах від +10 до +20 0 С, але вони поглинають вуглекислоту і при більш високій (до +35 0 С) і більш низькій температурі (навіть до -25 0 С).

Лишайники здатні вбирати воду в дуже великих кількостях, зазвичай до 100 - 300% від сухої маси слоевища, а деякі слизові лишайники (коллеми, лептогіуми і ін.) Навіть до 800 - 3900%.

Більшість лишай-ні-ков легко переносить пів-ве висихання. Фотосинтез і пі-тание у них в цей час припиняються.

Важливим компонентом у харчуванні лишайників є азот. Ті лишайники, які мають в якості фікобіонт зелені водорості, сприймають сполуки азоту з водних розчинів. Можливо, що частина азотистих з'єднань лишайники беруть і прямо з субстрату - грунту, кори дерев і т.д. Лишайники, що мають в якості фікобіонт ціанобактерії (особливо представників роду носток), здатні фіксувати атмосферний азот (завдяки ціанобактеріям).

У деяких форм на поверхні слані не утворюється корового шару і повітря безперешкодно проникає всередину по проміжків між рихлорасположеннимі гіфами. Однак у більшості лишайників на поверхні утворюється щільний коровий шар. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані таких лишайників утворюються особливі отвори в корів шарі - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин. Крім цього, повітря може проникати всередину слані і через звичайні розриви в корів шарі лишайника (виникають в результаті особливостей росту слані або його пошкодження вітром, тваринами, людиною).

Хоча серед лишайників і зустрічаються такі, які здатні рости на найрізноманітніших субстратах, все ж більшість видів мають виборчої здатністю і поселяються на небагатьох або навіть на одному певному субстраті.

Наприклад, епіфітні лишайники ростуть строго на певних видах дерев. Однак видовий склад епіфітних лишайників залежить не тільки від виду дерева, а й від його віку і навіть висоти над землею.

Лишайники володіють дивовижною здатністю витягувати з навколишнього середовища і накопичувати в своєму слоевище різні елементи, в тому числі і радіоактивні. У лишайниках накопичується набагато більше цинку, кадмію, олова і свинцю, ніж у мохах і квіткових рослинах.

75 речовин, які характерні виключно лишайникам (їх часто називають лишайниковими кислотами). Встановлено, що лишайникові речовини пригнічують ріст грибів і мохів, схожість насіння квіткових рослин, пригнічують бактерій, руйнують тверді мінеральні субстрати.

1. Розвиваючись на ґрунті, стовбурах дерев, валунах і скелях, лишайники утворюють в біогеоценозах певні рослинні угруповання - синузии. які є компонентами біогеоценозів і відіграють певну роль в їх житті, динаміці і кругообігу речовин.

У «лишайникових чагарниках» живе величезна кількість кліщів, ногохвосток, сеноедов, гусениць, листоїдів, тарганів, павуків, клопів, цикад, турунів і ін. (Зареєстровано близько 300 - 400 видів безхребетних тварин, життя яких так чи інакше пов'язана з лишайниками). Деякі з них використовують слані лишайників як тимчасовий притулок, але цілий ряд тварин (кліщі, ногохвостки, Сеноеди, гусениці нижчих метеликів та ін.) Харчуються слоевище лишайників і продуктами їх руйнування.

Використовуючи сонячну енергію, поглинаючи воду і мінеральні солі для побудови свого тіла, лишайники утворюють певну біомасу (зазвичай вона не велика, але в деяких біогеоценозах гірської тундри становить близько 40 ц / га, а в долинних тундрі - близько 20 ц / га, в лишайникового сосняку може досягати 20 ц / га, в сосняку брусничним - близько 6 ц / га, в деяких біогеоценозах широколистяних лісів - 2 - 6 ц / га).

2. Беруть участь в утворенні грунту.

Лишайники беруть участь в хімічному вивітрюванні порід (завдяки лишайниковим кислотам, раз-Руша гірські породи). Їм нерідко належить роль піонерів рослинності при заселенні свежеобнаженних субстратів в горах, Арктиці, Антарктиці та ін. Районах земної кулі.

3. Використовуються в їжу деякими хребетними тваринами.

Деякі види кладонии (відомі під назвою оленячого моху або ягелю) є майже єдиним джерелом харчування північних оленів. Загальна кількість лишайників, поїдаються оленями, становить не менше 50 видів. Але особливо олені воліють кладонии. Серед них найбільш «улюбленими» є кладония альпійська, кладония оленяча, кладония лісова і кладония м'яка - ці види і називають ягелем.

4. Деякі види вживаються в їжу і людиною.

В Японії готують різні страви з умбілікаріі їстівної, а в пустелях Середнього Сходу вживають аспіцілію їстівну або лишайникових манну.

5. З лишайників отримують лишайникові кислоти (з них готують антибіотики проти різних бактерій, ароматичні речовини, використовувані в парфумерії; фарби, лакмус, спирт).

Найбільше значення як сировина для парфумерної промисловості набула евернія сливова. з якої отримують резиноїди - концентрований спиртовий екстракт, що має вигляд густої рідини темного кольору. Резиноїд - ароматичну речовину, його використовують на парфумерних фабриках в якості ароматичного початку для деяких сортів духів і одеколонів ( «Кармен», «Чайка», «Шипр» і ін.), Для додачі їм стійкості. Використовується він і в кремах, пудрах, милах, сухих духів.

6. Використовуються як біоіндикаторів чистоти повітря.

Лишайники по-різному реагують на забруднення повітря: деякі з них не виносять навіть найменшого забруднення і гинуть; інші, навпаки, живуть тільки в містах і інших населених пунктах. З компонентів забрудненого повітря на лишайники саме негативний вплив надає двоокис сірки (SO2) - вже при концентрації 0,08 - 0,10 мг на 1 м 3 повітря вона починає шкідливо діяти на багато лишайники: в хлоропластах водоростевих клітин з'являються бурі плями, починається деградація хлорофілу, плодові тіла лишайників хиреют. Концентрація SO2. рівна 0,5 мг / м 3. згубна для всіх видів лишайників, які ростуть в природних ландшафтах. При концентрації SO2 0,05 - 0,2 мг / м 3 можуть виростати ксанторіі. фісціі. анаптіхіі. леканори і ін .; при концентрації SO2 менше 0,05 мг / м 3 - пармелія. Алектор і ін.