Як кисень надходить до місць його використання в тварин організмах
В організм одноклітинних тварин і рослин кисень надходить безпосередньо з навколишнього середовища - повітря або води, де його концентрація вище, ніж в клітинах. Проникнення молекул кисню (його дифузія) в клітку залежить від різниці його концентрацій по обидва боки мембрани. Для газів прийнято враховувати парціальний (приватне) тиск кожного з них. У повітрі міститься 20,9% кисню, значить його парціальний тиск (Р02) становить приблизно 1/5 частина загального барометричного тиску, т. Е. При 760 мм рт. ст. Р02 = 159 мм рт. ст. Дифузія кисню в клітину триватиме до тих пір, поки Р02 всередині клітини і в навколишньому середовищу не зрівняються. Так як клітина постійно витрачає надходить в неї кисень (на синтез АТФ), його парціальний всередині клітини знижується. Завдяки утворюється різниці тисків в клітку надходять нові порції кисню, поповнюючи його запас. Швидкість дифузії кисню в клітину, таким чином, буде залежати від Р02 навколишнього клітку зовнішнього середовища і швидкості його поглинання клітиною. Швидкість утилізації кисню при нормальному його надходженні в клітку визначається її потребою, т. Е. Тим кількістю кисню, яка необхідна для енергозабезпечення життєво важливих процесів, що обумовлюють нормальне функціонування клітини і її органел.
Запаси кисню в природі і в організмі людини
Кисень - найпоширеніший на Землі елемент. Він становить половину маси земної кори, в яку він входить у вигляді сполук з металами.
У багатоклітинних тварин є додаткові пристрої для забезпечення клітин киснем, зокрема система циркуляції рідини, яка переносить його від поверхні тіла до віддалених від неї верствам клітин. У цьому випадку також відбувається дифузія кисню з циркулюючої рідини в клітини. Процесу його надходження з навколишнього повітря сприяє і рух рідини, що несе розчинений в ній кисень. Останній з повітря надходить спочатку в циркулює рідина. а потім, завдяки її руху, переноситься до клітин, т. е. перенесення маси кисню відбувається примусово (примусової конвенцією, перемішуванням) з струмом рідини. Процес надходження кисню в клітину залежить вже не тільки від Р02 навколишнього середовища, але і циркулюючої рідини, а також від кількості розчиненого в ній кисню і швидкості її руху до клітин. Остання, в свою чергу, визначається організацією системи циркуляції. Крім того, надходження кисню всередину клітини залежить від відстані між циркулюючої рідиною і кліткою, від дифузійної провідності тканинних рідин і мембран.
Ще більш ускладнюється, але разом з тим стає і більш надійним процес забезпечення киснем клітин організмів, у яких перенос маси кисню рідиною здійснюється за допомогою особливих речовин - хромопротеїни, білків, що містять атоми міді або заліза. Вони здатні віддавати або приєднувати до себе електрони, т. Е. Переходити з відновленої форми в окислених, і навпаки. До числа таких хромопротеїни відносяться медьсодержащий дихальний пігмент гемоцианин; залізовмісні білки - гемоерітрін (у представників деяких видів безхребетних тварин), гемоглобін і міоглобін (у людини і хребетних тварин). Особливістю всіх дихальних пігментів є їх здатність зв'язувати кисень в залежності від РО, в циркулюючої рідини (у людини і хребетних тварин - в плазмі крові).
Кількість пов'язаного з гемоглобіном кисню в 100 разів перевершує кількість розчиненого в плазмі вільного кисню. Завдяки чудовій здатності гемоглобіну легко приєднувати кисень при високому р02 і так же легко віддавати його при низькій напрузі, у людини і ссавців тварин гемоглобін «захоплює» кисень в легенях і віддає його в тканинах, де Р02 нижче 30-35 мм рт. ст.
Гемоглобін здатний зв'язувати не тільки кисень, але і вуглекислий газ. Це дуже впливає на здатність гемоглобіну приєднувати і віддавати кисень, так як між останнім і вуглекислим газом існують конкурентні відносини. в тканинах, де багато вуглекислого газу, він сполучається з гемоглобіном, які віддали кисень, утворюючи, відщеплюється від оксигемоглобіну кисень переходить в клітини; в плазмі крові легеневих капілярів, де напруга вуглекислого газу (РС02) нижче, а Р02 значно вище, ніж в тканинах, карбоксигемоглобин отщепляет від себе вуглекислий газ і гемоглобін жадібно приєднує кисень.
На здатність гемоглобіну приєднувати до себе кисень впливає зміна концентрації водневих іонів в крові, її рН. При підвищенні концентрації водневих іонів в тканинах гемоглобін, відновлюючись, отщепляет від себе кисень, при підвищенні рН легко його до себе приєднує.
Таким чином, властивості гемоглобіну, їх залежність від РС02, кислотно-лужного стану крові, температури і деяких інших чинників, зокрема, від наявності (ДФГ), речовин, здатних з'єднуватися з гемоглобіном, роблять гемоглобін прекрасним переносником кисню і вуглекислого газу.
Рушійні сили, які здійснюють перенесення маси кисню в організмі тварин, у яких циркулює рідина не має хромопротеїни (дифузія і примусова конвекція), доповнюються у високоорганізованих тварин хімічною реакцією зв'язування кисню спеціалізованими переносниками. У людини і хребетних тварин вони укладені в особливі клітини крові - червоні кров'яні тільця, або еритроцити. Кількість останніх, їх розміри, форма, стан мембран, кількість міститься в них гемоглобіну, його здатність безпосередньо впливають на масоперенос кисню в організмі.
У хребетних тварин система циркуляції крові доповнена спеціалізованими органами, завдяки яким збільшується поверхня контакту циркулюючої крові з зовнішнім середовищем. У водних хребетних це зябровий апарат. Важливу роль відіграють розміри поверхні мембран зябрової пластинки, через які кисень дифундує з омиває зябра води в кров. а також спеціальні «насоси», що забезпечують циркуляцію води, доставку свіжих її порцій до зябрових пластинок.
Ще більш ускладнюється система забезпечення киснем ссавців, у яких є спеціалізовані органи для газообміну між кров'ю і навколишнім повітрям, т. Е. Органи зовнішнього дихання. До них відносяться легкі з дихальними шляхами і альвеолами, грудна клітка з її дихальною мускулатурою, що забезпечує вентиляцію легенів. При вдиху і видиху об'єм повітря в легенях змінюється і легкі збагачуються киснем.
З альвеолярного повітря кисень переходить в кров через стінки альвеол і найтонших кровоносних судин - капілярів. Стінки альвеол, вистелені зсередини епітелієм, покриті тонким шаром речовини, що знижує поверхневий натяг, - сурфактантом. Зовні альвеоли обплетені мережею легеневих капілярів, в які по легеневої артерії і її гілок надходить з правого шлуночка кров венозного складу. Артеріальна кров несеться з легких в ліве передсердя по легеневої вені.
Дифузійний перенос маси кисню залежить, як уже говорилося, від градієнта (різниці) парціальних тисків кисню між повітрям альвеол і кров'ю, потім - від розмірів дифузійної поверхні. дифузійного опору мембрани (або зворотного їй величини - дифузійної провідності мембрани). Чим більше диффузионная поверхню і менше дифузійний опір мембрани, чим вище градієнт Р02, тим вище швидкість дифузії. Швидкість дифузії кисню з плазми крові в еритроцит залежить і від опору, що чиниться дифузії мембраною еритроцита, приблизно рівного за величиною опору мембрани.
Подальший транспорт кисню забезпечується потоком крові, тому швидкість його масопереносу кров'ю залежить від об'ємної швидкості кровотоку, вмісту кисню в крові, яке визначається кількістю в ній гемоглобіну і його здатністю зв'язувати кисень. Перехід його з тканинних капілярів в тканини визначається в основному також двома процесами: хімічним - вивільненням з оксигемоглобіну і фізичним - дифузією. Роль додаткового механізму може грати перенесення кисню з струмом міжклітинної рідини.
У скелетних і серцевого м'язах є додатковий переносник і «склад» кисню - міоглобін. Він майже повністю (на 90%) насичується киснем при Р02, рівному 40 мм рт. ст. т. е. коли оксигемоглобін вже віддає клітинам більше 30% свого кисню. Міоглобін як би перехоплює кисень, утримуючи його в своїй «комори» аж до вичерпання тканинних запасів. При низькому Р02 (менше 8 мм рт. Ст.) Оксимиоглобин віддає клітці 60% пов'язаного з ним кисню. Хімічна реакція зв'язування кисню з миоглобином значно прискорює дифузію Р02 в м'язову клітку.
Міоглобін становить четверту частину молекули гемоглобіну, тому його молекулярна маса в чотири рази менше. Завдяки цьому він більш рухливими, ніж гемоглобін, і легше проходить через біологічні мембрани (особливо через пошкоджені). Цю особливість стали використовувати в клінічній діагностиці. Встановлено, що при інфарктах міокарду, коли порушується тонка структура мембран м'язових волокон, міоглобін надходить в кров. Підвищення його концентрації в крові вважають одним з клінічних ознак інфаркту міокарда. Однак тимчасове підвищення його вмісту в крові, а також поява в сечі може бути викликане і напруженої м'язової діяльністю.
Міоглобін має ті ж властивості, що і гемоглобін, але він більш жадібно приєднує до себе кисень. Тому коли в тканинах Р02 досягає 40 мм. рт. ст. миоглобин повністю насичується киснем. Віддає він кисень при дуже низькому Р02. Під час скорочення м'язи. коли через стискання судин кров в неї надходить в меншій кількості і коли Р02 в ній і працюють тканинах різко падає, міоглобін віддає запасений кисень м'язових волокон.
Окислювальне в мітохондріях залежить від величини Р02: якщо воно нижче критичного рівня, споживання кисню клітиною падає, знижується її працездатність.
Бідна киснем і збагачена вуглекислим газом змішана венозна кров надходить у праве передсердя, а з нього, по легеневої артерії, - в легені. Відомості про склад змішаної венозної крові, вміст у ній кисню і про величину Р02 дають важливу інформацію про повноту використання кисню організмом, дозволяють судити про резервні можливості останнього і ступеня збереження його внутрішнього середовища.
Таким чином, з ускладненням організації живих істот шлях кисню від зовнішнього середовища до місць його безпосереднього використання (до клітин і мітохондрій) значно подовжився. В результаті еволюції власне дихання людини і високорозвинених тварин, т. Е. Окислительное в їх мітохондріях, виявилося поставленим в залежність не тільки від потреб клітин в кисні, але і від діяльності трьох фізіологічних систем: легеневого дихання (газообміну в легенях), крові (її дихальної функції), серцево-судинної системи (забезпечує транспорт газів до тканин), керованих нервової і ендокринної системами. Високоорганізована система дихання у людини, розвиток якої в онтогенезі повторює в основних рисах еволюційний процес, повинна забезпечити відповідність доставки кисню кисневого запиту тканин, підтримувати в них Р02 на рівнях, що перевищують критичні.
Як показано вище, просування кисню на всьому його складному шляху від навколишнього повітря до клітин здійснюється за допомогою різних фізіологічних, фізичних і хімічних механізмів. При цьому градієнт Р02 є однією з найважливіших рушійних сил цього процесу. Залежність споживання кисню від його напруги формально може бути представлена рівнянням, де П02 - споживання кисню клітиною; КЗ - кисневий запит (потреба в кисні); Р02 - напруга кисню в клітці; Км - константа (величина Р02, при якій споживання кисню становить 50% КЗ клітини).
Дізнайтеся більше на тему кисень:
Запаси кисню в природі і в організмі людини