Ізоляція як елементарний еволюційний фактор - вчення про мікроеволюції

Ізоляція - виникнення будь-яких бар'єрів, що обмежують панмиксии. Значення ізоляції в процесі еволюції зводиться до порушення вільного схрещування, що веде до збільшення і закріпленню відмінностей між популяціями й окремими частинами всього населення виду. Без такого закріплення еволюційних відмінностей неможливий ніякий формоутворення.

Залежно від природи факторів обмеження панмиксии розрізняють географічну, біологічну та генетичну ізоляцію.

Географічна ізоляція полягає в просторовому роз'єднанні популяцій завдяки особливостям ландшафту в межах ареалу виду - наявності водних перешкод для «сухопутних» організмів, ділянок суші для видів-гідробіонтів, чергуванню піднесених ділянок і рівнин. Їй сприяє малорухливий або нерухомий (у рослин) спосіб життя. Так, на Гавайських островах популяції наземних равликів займають долини, розділені невисокими гребенями. Сухість грунту і рідколісся ускладнюють подолання цих гребенів молюсками. Виражена, хоч і неповна, ізоляція протягом багатьох поколінь призвела до відчутних відмінностей фенотипів равликів з різних долин. В горах острова Оаху, наприклад, один з видів равликів Achatinella mustelina представлений більш ніж сотнею рас, що виділяються за морфологічними ознаками.

Просторова ізоляція може відбуватися і без видимих ​​географічних бар'єрів. Причини її в такому випадку криються в обмежених «радіусах індивідуальної активності». Так, у прибережній риби бельдюги Zoarces viviparus від гирла до кінця фьорда зменшується число хребців і променів деяких плавників. Збереження мінливості пояснюється осілим способом життя бельдюги. Така мінливість спостерігається і у рухливих видів тварин, наприклад перелітних птахів з гніздовим консерватизмом. Молодь ластівок, наприклад, повертається із зимівлі на місце свого народження і гніздиться в радіусі до 2 км від материнського гнізда. Схрещування у ластівок обмежуються групою близько селяться особин. На відміну від поділу бар'єрами цей різновид географічної ізоляції позначають як поділ відстанню.

Біологічна ізоляція виникає внаслідок внутрішньовидових відмінностей організмів і має кілька форм. До екологічної ізоляції призводять особливості забарвлення покривів або складу їжі, розмноження в різні сезони, у паразитів - використання в якості господаря організмів різних видів. Так, в Молдові є дві несмешивающиеся популяції мишей - желтогорлая лісова миша і степова. Фактор їх поділу - склад їжі: лісова миша харчується переважно насінням дерев, а степова - трав. Роз'єднання популяцій сприяло виявленню і посиленню особливостей фенотипу степових мишей. Вони дрібніше і мають іншу форму черепа. В описаному прикладі екологічна ізоляція доповнюється територіальної.

Тривала екологічна ізоляція сприяє дивергенції популяцій аж до утворення нових видів. Так, припускають, що людська і свиняча аскариди, морфологічно дуже близькі, походять від спільного предка. Їх розбіжності, згідно з однією з гіпотез, сприяв заборона на вживання людиною в їжу свинини, який з релігійних міркувань поширювався тривалий час на значні маси людей.

Етологічної (поведінкова) ізоляція існує завдяки особливостям ритуалу залицяння, забарвлення, запахів, «співу» самок і самців з різних популяцій. Так, підвиди щиглів - сивоголовий Carduelis carduelis carduelis і чорноголовий С. с. brevirostis - мають виражені відмітини на голові. Сірі ворони Corvus corone comix з кримської і Північноукраїнський популяцій, зовні невиразні, відрізняються каркання.

При фізичної (механічної) ізоляції перешкодою до схрещування є відмінності в структурі органів розмноження або просто різниця в розмірах тіла. У рослин така форма ізоляції виникає при пристосуванні квітки до певного виду запилювачів.

Описані форми ізоляції, особливо в початковий період їх дії, знижують, але не виключають повністю міжпопуляційних схрещування.

Генетична (репродуктивна) ізоляція створює більш жорсткі, іноді непереборні бар'єри схрещуванням. Вона полягає в несумісності гамет, загибелі зигот безпосередньо після запліднення, стерильності або малої життєздатності гібридів.

Іноді поділ популяції відразу починається з генетичної ізоляції. До цього призводять полиплоидия або масивні хромосомні перебудови, різко змінюють хромосомні набори гамет мутантів в порівнянні з вихідними формами. Полиплоидия поширена серед рослин. Різні види плодової мухи нерідко розрізняються хромосомними перебудовами. Гібриди від схрещування близькоспоріднених форм зі зниженою життєздатністю відомі для сірої і чорної ворон. Зазначений чинник ізолює популяції цих птахів в Євразії. Найчастіше генетична ізоляція розвивається вдруге внаслідок поглиблення морфологічних відмінностей організмів з популяцій, які тривалий час роз'єднаних іншими формами ізоляції - географічної, біологічної. У першому випадку генетична ізоляція передує дивергенції ознак і починає процес видоутворення, у другому - вона його завершує.

Значення ізоляції в еволюції

Ізоляція як еволюційний фактор не створює нових генотипів або внутрішньовидових форм. Значення ізоляції в процесі еволюції полягає в тому. що вона закріплює і підсилює початкові стадії генотипической диференціювання. а також в тому, що розділені бар'єрами частини популяції або виду неминуче потрапляють під різне тиск відбору. Ізоляція веде до збереження специфічності генофонду дівергірующім форм.

Важлива характеристика дії ізоляції як фактора еволюціі- це її тривалість. У більшості випадків причина виникнення біологічної або просторової ізоляції зберігається на тривалий час. Дія ізоляції на еволюційний матеріал по суті статично і ненаправлено, і в цьому ізоляція подібна до іншими еволюційними факторами (мутаційний процес і популяційні хвилі) .Существенний результат ізоляції на мікроеволюційному рівні - виникнення і посилення гомозиготизації на околицях ареалу.

Порівнюючи відносне значення тиску елементарних еволюційних факторів, треба відзначити, що тиск ізоляції зазвичай перевершує тиск мутаційного процесу і близько до величини тиску хвиль життя. Ізоляція розчленовує вихідні популяції на дві або більше, а групи популяцій - на розрізняються форми. Будь-яка групу особин в природі тиском ізоляції відокремлена від інших близьких груп. Отже, дія ізоляції - обов'язкова умова будь-якого досить тривалого еволюційного процесу.

Оцінюючи роль трьох елементарних еволюційних факторів, можна сказати, що перші два фактори (мутаційний процес і хвилі життя) - фактори-постачальники елементарного еволюційного матеріалу. а ізоляція виявляється фактором-підсилювачем генетичних відмінностей між групами особин механізм дії трьох факторів різний, але загальними для них є ненаправленої, невизначеність і стохастичность дії. У природі три еволюційних фактора діють спільно, проте роль кожного може посилюватися в залежності від конкретної обстановки. Навіть спільну дію трьох елементарних факторів не забезпечує стійкого протікання спрямованого процесу еволюції.

Спрямованість еволюції надає дію природного відбору.