Характеристика популяції як елементарної еволюційної одиниці

У будь-якій області біологічного дослідження досліджуваний матеріал підрозділяється на якісь одиниці, які в контексті даної області дослідження надалі не поділяються. У генетиці - це ген, в систематиці - вид, в еволюційному дослідженні такої далі неподразделяемой одиницею є популяція.

Одиниця еволюційного процесу повинна відповідати наступним вимогам:

-володіти чисельністю, достатньою для продовження роду в конкретних умовах середовища;

-бути відносно ізольованою в просторі;

-характеризуватися певною дискретністю і цілісністю;

-бути здатною спадково змінюватися в ряду поколінь.

Ні вид в цілому, ні окрема особина не задовольняє цим умовам. Вид нерівномірно розподілений в просторі (в деяких ділянках ареалу спостерігаються «згущення» особин, в інших - «острівна» розподіл). Ділянки з відносно високою щільністю населення чергуються з ділянками з відносно низькою встречаемостью особин. Для видів з широким ареалом характерна висока внутрішньовидова мінливість і, отже, генотипическая і фенотипическая гетерогенність, що пов'язано з неоднорідністю умов навколишнього середовища. Таким чином, вид не може бути елементарної еволюційної одиницею, так як містить більш «дробові» структури.

Сім'ї, сусідства і ще більш дрібні угруповання особин і окремі особини не мають власної «еволюційної долею». Окремі організми смертні, і кожен представляє собою тільки одне біологічне покоління. Індивідуальні відмінності, навіть спадкові можуть не проявлятися у кожної конкретної особи і в кількох наступних поколіннях відповідно до домінантно-рецесивними станами генів, тобто окрема особа гинуть, не встигнувши еволюційно змінитися. Тому в якості елементарної еволюційної одиниці слід розглядати популяцію. Популяція має низку еколого-генетичних характеристик: популяцій ареалом, певною чисельністю, певним демографічним складом (віковим і статевим) і певною генетичною структурою.

Власне простір - ареал - є одним з найважливіших критеріїв популяції. Він характеризується різними розмірами і різною чіткістю меж, які залежать, в першу чергу, від чисельності. Як правило, нечисленні види, за невеликим винятком (наприклад, ендемічні види Австралії), мають вузький ареал. Це популяції реліктових і ендемічних видів, острівної флори і фауни. Ареал визначається також екологічними потребами виду і його екологічною пластичністю (здатність особин даного виду адаптуватися до мінливих умов середовища). Ареали популяцій всередині одного виду можуть бути неоднаковими. Наприклад, одна популяція ящірки прудкої може займати площу 0,1 га, а інша - кілька гектарів, що визначається, в першу чергу, неоднорідністю екологічних умов. Величина ареалів популяцій у представників різних видів також можуть значно відрізнятися. В першу чергу, їх розміри залежать від ступеня рухливості особин - радіусів індивідуальної репродуктивної активності (по Н.В. Тимофєєву-Ресовський): чим він більший, тим ширше ареал, наприклад: у виноградного равлика - кілька десятків метрів, у оселедця - кілька сотень кілометрів, у сірого кита - кілька тисяч кілометрів. У рослин радіус репродуктивної активності визначається відстанню, на яке можуть поширюватися пилок, насіння або вегетативні частини рослин, здатні дати початок новому організму. Такий ареал носить назву репродуктивного, саме він, в першу чергу, цікавить дослідника з еволюційно-генетичної точки зору. Для тварин виділяють також трофічний ареал, який часто не збігається з репродуктивним. Межі трофічного ареалу визначаються, в першу чергу, міграціями в пошуках підходящої харчової бази або при її виснаженні, або відповідно до сезону. Наприклад, не дивлячись на величезний трофічний ареал білого лелеки, що мешкає влітку в Європі, а взимку в Африці, кожна пара птахів повертається в період гніздування зазвичай в район свого старого гнізда, при цьому репродуктивна популяція лелеки займає порівняно невелику територію.

Чисельність особин в популяції.

У зв'язку з розмірами ареалу популяції може значно змінюватися і чисельність особин в ній. У комах і дрібних форм рослин відкритих просторів чисельність особин в окремих популяціях може досягати сотень тисяч і мільйонів особин. Популяції інших видів можуть бути відносно нечисленними: наприклад, практично вивчені всі популяції прудкої ящірки включали від декількох сотень до декількох тисяч особин, а популяції виноградної равлики рідко перевищують чисельність в 1000 примірників. Нечисленні популяції характерні для рідкісних і зникаючих видів, для більшості видів-реліктів, для ряду ендемічних видів рослин і тварин. Наприклад, розріджена нині популяція амурського тигра складає близько 200 особин, що охороняється вид орхідея венерин черевичок, поширена в ЦентральнойУкаіни, утворює популяції з чисельністю не більше 100 особин і т.п.

Слід зазначити, що короткочасні угруповання, навіть складаються з великого числа особин, не можна ще вважати популяціями. Наприклад, для рудих полівок характерне формування груп по кілька десятків (до 100), більш-менш стійко існуючих протягом одного-двох поколінь. Населення подібних угруповань періодично оновлюється або повністю змінюється за рахунок мігруючих особин, отже, не має необхідного ступеня генетичної стабільності.

В рамках еколого-генетичної характеристики популяції розглядається питання про мінімальну чисельності. Мінімальною називається така чисельність, нижче якої популяція неминуче зникає з різних еколого-генетичних причин. Мінімальна чисельність для популяцій різних видів специфічна, проте, навряд чи можливо еволюційно тривале існування популяції, чисельність якої виявляється менше хоча б 100 примірників. За даним параметру, зокрема, визначається занесення видів в «Червоні книги» різного рівня.

Демографічний склад популяції.

Демографічний склад популяції включає в себе віковий і статевий склад, які характеризуються певними співвідношеннями вікових груп організмів і підлог. На це співвідношення впливають загальна тривалість життя, час досягнення статевої зрілості, інтенсивність розмноження, особливості внутрішньовидових взаємовідносин і форми спільного існування особин - особливості, що виробляються в процесі еволюції як пристосування до певних умов.

Віковий склад. Для кожного виду, а іноді і для кожної популяції всередині виду, характерно своє співвідношення вікових груп. Наприклад, для популяцій ссавців-ефемерів (землерийки) характерна гранично проста вікова структура. Навесні на світ з'являються один-два приплоду, дорослі незабаром вимирають, і до осені вся популяція складається лише з молодих статевонезрілих особин. Після зимівлі вони досягають статевої зрілості, і цикл повторюється.

Значно складніше вікова структура популяції стадних великих тварин. Наприклад, в стаді білух, є 1-ша вікова група, що складається з дитинчат цього року народження; 2-а вікова група, що складається з дитинчат минулого року народження; 3-тя вікова група; що включає статевозрілих не розмножуються тварин віку 2-3 років; 4-а вікова група - дорослі розмножуються особини у віці від 4-5 до 16-20 років, що представляють різні покоління.

Таким чином, для тварин можуть бути виділені наступні вікові групи, які в різних поєднаннях присутні в популяціях: новонароджені, молодняк, напівдорослі (молоді статевонезрілі), дорослі, які не розмножуються особини ( «резерв»), дорослі, активно розмножуються особини, старі, що не розмножуються особини.

Для рослин, що розмножуються статевим шляхом, можна виділити наступні вікові групи, які можуть зустрічатися в популяціях в різних поєднаннях: зачатки (насіння, цибулини і т.п.), проростки (ювенільний стадія), активно вегетуючі рослини, генеративная стадія (квітучі і плодоносні організми), предсенільная стадія (старіючі організми), сенильная стадія (старі організми), відмирають рослини. Особливо складну вікову структуру мають популяції багаторічних деревних рослин. Наприклад, в діброві одночасно співіснують практично всі перераховані вище вікові групи, тобто, одночасно запилюють один одного і плодоносять дуби віком понад 100 років, і зовсім молоді дерева, тільки дозрілі.

Статевий склад. Для популяцій тварин організмів первинне співвідношення статей (відразу після народження потомства) в кожному поколінні становить 1: 1, що обумовлено генетичним механізмом визначення статі. В силу неоднаковою життєздатності чоловічого і жіночого організмів, в ході онтогенезу особин даного покоління це співвідношення змінюється вторинним, в якому скорочується частка чоловічих організмів. Третинне співвідношення статей, характерне для дорослих особин, зберігає тенденцію до скорочення частки чоловічих організмів. Наприклад, в окремо взятій популяції людини первинне співвідношення статей становить 100 дівчаток. 106 хлопчиків. До 16-18 років це співвідношення вирівнюється до 1: 1, до 50 років становить 85 чоловіків. 100 жінок, а до 80 років досягає співвідношення 50 чоловіків. 100 жінок.

Співвідношення статей може значно коливатися в різних популяціях одного виду, що пов'язано з характером розмноження (із заплідненням або без), з тривалістю життя самців після запліднення, з особливостями зміни поколінь протягом різних сезонів року, з лабільністю системи перевизначення статі в ході онтогенезу. Наприклад, у деяких видів комах (бджоли), на певному моменті існування популяції (після запліднення, коли трутні гинуть), особини в ній представлені тільки самками (робочими бджолами - стерильними і царицею або маткою - фертильной).

У партеногенетических тварин популяції можуть складатися повністю з партеногенетических самок (популяції кавказької скельної ящірки, що пов'язано з труднощами у зустрічі особин протилежної статі), або частина особин (в залежності від сезону року) може бути представлена ​​партеногенетическому самками, а частина - самцями (попелиці) .

У деяких видів у процесі еволюції виникла виключно лабільна система перевизначення статі в ході онтогенезу. Наприклад, в ході онтогенезу личинка хробака Боннель перетворюється в самку, якщо розвивається, вільно плаваючи в воді, то перетворюється в самку, якщо ж вона прикріплюється до хоботка дорослої самки, то розвивається в самця, що паразитує в матці самки.

Для рослин, що розмножуються статевим шляхом, можна виділити наступні групи: статеве покоління - гаметофітное, безстатеве покоління - спорофітное. Квіткові рослини різних видів можуть бути: дводомними (різностатеві рослини - чоловічі та жіночі), однодомні (на одній рослині і чоловічі, і жіночі квітки), рослини з гермафродитними квітками (квітка одночасно містить і андроцей (сукупність тичинок), і гинецей (сукупність плодолистків )). Залежно від того, який статевий тип характерний для даного виду квіткових рослин, і формується певний віковий склад їх популяції.

Таким чином, є збереження співвідношення за віковою і статевою складу дуже важливим для життя популяції. Якщо в популяції тварин не вистачає статевозрілих самців, то більшість самок залишається незаплідненими або до схрещування допускаються самці без відбору, це може привести до появи ослабленого потомства. Одним з механізмів, що регулюють в цьому випадку співвідношення статей, є скорочення в потомстві самок і переважне народження самців (регуляція на гормональному рівні). При нестачі в популяції фертильних самок і, взагалі, вікової групи активно розмножуються тварин, відбувається скорочення чисельності популяції, що негативно позначається на поліморфізм її генетичної структури і, в цілому, на її еволюційної долі.

Генетична структура популяції.

Оскільки всередині виду між популяціями відбувається обмін генетичним матеріалом, то популяції відрізняються кількісним співвідношенням різних алелей і частотами зустрічальності того чи іншого фенотипу. Однак не завжди вдається знайти таку ознаку, певна «концентрація» якого характеризує ту чи іншу популяцію, тому популяції порівнюють між собою за багатьма ознаками. Дискретні, якісні генотипического складу популяції - фени.