фотосинтез водоростей
Фотосинтез. Перетворення енергії світла в хімічну енергію фотосинтезу у синьо-зелених водоростей, як і у інших фотосинтезуючих організмів, що здійснюють розщеплення води і виділення кисню, являє собою складний комплекс реакцій. У першій реакції (фотофізичних) відбувається поглинання світла пігментами і перетворення його енергії в пігментних структурах, у другій (фотохімічної) енергія електрона переноситься в електрон-транспортного ланцюга фотосинтезу, а в третій (біохімічної) вона використовується для відновлення С02. Оскільки клітини синьо-зелених водоростей містять велику кількість пігментів, то поглинання видимого світла здійснюється в широкому діапазоні (від 400 до 800 нм), більшому, ніж у інших водоростей. Пігменти фотосинтетичного апарату організовані в дві фотосистеми. Фотосистема I є головним місцем перетворення світлової енергії в хімічну, Вона, як і фотосистема II, містить хлорофіл а і каротиноїди. Однак хлорофіл а у синьо-зелених водоростей не є однорідним пігментом. Фотосистема I являє собою комплекс хлорофілу а і цитохрому f.
В результаті світлового збудження, що настає у фотосистеми II, викликаються реакції фотоокислення води і перенесення утворився електрона в ланцюг поступальних переносників, що призводить до їх відновленню. Порушення ж фотосистеми I призводить до окислення цих переносників і перекидання електрона на молекулу НАДФ з подальшим її відновленням.
Електрон, що утворюється в результаті фотозбудження як фотосистеми I, так і фотосистеми II, по шляху свого проходження віддає міститься в ньому енергію. Фотосистема II (короткохвильова, А = 680), поглинаючи квант світла, підвищує енергію електрона від рівня окислювально-відновного потенціалу води, що є зовнішнім донором електронів, до рівня з невисоким негативним потенціалом. Фотоактивації фотосистеми I (довгохвильова) призводить також до утворення електрона з високою відновлювальної здатністю, який використовується для відновлення ферредоксина або железофермента дегідрогенази. Під дією червоного світла пігмент окисляє цитохром f і відновлює ферредоксин, який, окислюючись НАДФ-редуктазой, утворює відновлений НАДФ-Н-один з найважливіших компонентів, що утворюють «відновну силу» за рахунок енергії світла.
У свою чергу, цитохром f, який віддав електрони відновлюється електронами, відданими фотосистемою II, т. Е. Об'єднує обидві системи. Між ними знаходиться і пластоціанін - медьсодержащий білок, який бере участь в транспорті електронів.
З фотосистемою II пов'язані пластохинон - з'єднання з найменшим окислювально-відновним потенціалом, які беруть участь в транспорті електронів. Важливе місце в цьому транспорті відводиться і цитохромам b, яких значно більше, ніж цитохрому. Зокрема, цитохроми b, що містяться в хлоропластах, розташовуються після фотосистеми I.
Енергія електрона використовується на освіту макроергічним зв'язку АТФ двічі. Одне з місць, де відбувається фосфорилювання, пов'язане з фотосистемою II. Знаходиться воно, як вважають, між пластохинон і цитохромом f. Друге місце існує імовірно між акцептором фотосистеми I і НАДФ. Р. М. Бекина і М. В. Гусєв показали, що на тілакоідних мембранах ціанобактерій поряд з фотосистемою I фотосистема II здатна відновлювати 02 на рівні реакційний центр - первинний акцептор. Разом з тим функціонування двох систем спільно або роздільно з 02 як акцептором електронів має нерівну енергетичну ефективність. Виявлено відхилення фотообмена 02 від норми як при активації, так і при зниженні поглинання 02, що надає однаково гальмівну дію на фотосинтез. При введенні в клітини органічних кислот, що володіють здатністю активувати поглинання 02 в фотосистемі II (яблучної, гліоксилової, малонової, щавлевої) фотосинтез знижувався на 50-70%. Гальмує фотосинтез і видалення виділеної в середу перекису водню. При спільній інкубації синьо-зелених водоростей і хлоропластів вищих рослин з активним фотопоглинання 02, збагачує середу Н202, також на 50-70% відзначено зниження фотосинтез. Таким чином, з цих дослідів випливає необхідність підтримки певного рівня відновлених форм 02 для процесу фотосинтезу як почала загального метаболізму клітини на світлі. Е. Л. Барський з співавт. знайшли, що фотосинтетичне виділення 02 інтактними клітинами синьо-зелених водоростей залежить від поверхневого заряду мембран, що регулює стикування пластоціанін з реакційними центрами фотосистеми I. Лагфаза у виділенні 02, очевидно, зумовлена трансмембранним перерозподілом катіонів у відповідь на освіту електрохімічного потенціалу Н + при енергізаціі клітин освітленням. Перерозподіл катіонів призводить до збільшення їх концентрації в мікрооточенні пластоціанін і стимуляції виділення 02.
Дослідження М. Кальвіна показали, що головний шлях асиміляції С02 - циклічний процес, в який вводиться С02 і з якого виходить вуглець.
Е. Лібберт розділяє цей процес на три фази: Фаза карбоксилювання С02, зв'язуючись з рібулозодіфосфат, утворює дві молекули фосфогліцерата за участю ферменту рібулозодіфосфат-карбоксилази. У фазі відновлення фосфогліцерат за участю НАДФ-Н і АТФ відновлюється до 3-фосфогліцеральдегідріда. Потім настає фаза регенерації, коли кожна шоста молекула фосфогліцеральдегіда виходить з циклу і з цієї речовини утворюється фруктозо-1,6-дифосфат, з нього, у свою чергу, синтезуються глюкоза, сахароза, крохмаль і т. П. З інших молекул фосфогліцеральдегіда за участю нових молекул АТФ регенерується рібулозодіфосфат (5С3-3С5). Як проміжних продуктів утворюються різні фосфати Сахаров (наприклад, С4-еритроза-С6-фруктозо-С7-седогептулозодіфосфат). Із закінченням цієї фази цикл замикається. Процес цей отримав назву «С3-шляху», і він характерний для більшості рослин.
М. Хетч і С. Слек, а ще раніше Ю. С. КАРПИЛОВ знайшли, що у деяких рослин, переважно тропічних і субтропічних (цукрової тростини, кукурудзи та ін.), СО2 приєднується до фосфоєнолпіровіноградная кислоті (ФЕП) за участю фосфоенолпіруваткарбоксілази: