Фізіологія рідин тіла і функції нирки
13.2. ЕВОЛЮЦІЯ осморегуляція
У більшості багатоклітинних тварин сформовані органи виділення, які видаляють надлишок рідини, окремих іонів, кінцеві продукти обміну речовин. У пойкилоосмотічеських тварин органи виділення не здатні до осморегуляции, тому при зміні осмоляльности зовнішнього середовища осмотичний тиск крові і позаклітинних рідин змінюється. Внаслідок того що плазматична мембрана клітин проникна для води, відбувається зміна обсягу клітин.
Зміна обсягу клітин несприятливо позначається на їх функції, в зв'язку з чим виробився ряд механізмів протидії цьому процесу. При підвищенні осмоляльности морської води, а слідом за тим гемолімфи, клітини зморщуються, в них починає підвищуватися концентрація амінокислот, іонів Na + і Сl -. з позаклітинного середовища входить вода і відновлюється вихідний обсяг. Протилежна картина спостерігається при зменшенні осмоляльности морської води (наприклад, при опріснення), в цьому випадку настає набухання клітин. В їх цитоплазмі зменшується концентрація амінокислот, натрієвий насос видаляє надлишок іонів Na +. завдяки чому вихідний обсяг клітини відновлюється.
Гомойоосмотіческіе тварини можуть мати меншу осмотичний тиск крові, ніж в навколишньому водному середовищі (наприклад, міноги і костисті риби в морській воді), або більше (все прісноводні організми і хрящові риби в морській воді). Фізіологічний механізм гіпоосмотіческая регуляції зручно розглянути на прикладі морських костистих риб. У морі вони втрачають воду через покриви, особливо зяброву поверхню, і зневоднюються. Втрата води відбувається по осмотичного градієнту, так як морська вода має більшу осмотичнийтиск, ніж кров та інші рідини у риб. Для відшкодування дефіциту води риби п'ють морську воду, вона всмоктується разом з солями Na + і К + в кров В зябрах є спеціальні хлоридні клітини, які видаляють з крові в морську воду солі Na + без води, чим сприяють опріснення рідин внутрішнього середовища. Частина солей Са 2+ і Mg 2+ видаляється нирками і кишечником.
Подібним чином влаштована система опріснення крові і у інших хребетних, що живуть в море. У міног цю функцію виконують клітини в зябрах у морських рептилій і морських птахів з'явилися спеціальні сольові залози виробляють секрет з концентрацією Na + в кілька разів вищою, ніж у плазмі крові, і тим самим опріснювати кров.
Гіперосмотичним регуляція, т. Е. Здатність підтримувати більш високу концентрацію осмотично активних речовин в крові, ніж в навколишньому середовищі, властива всім прісноводним, наземним організмам і морським хрящових риб. У прісноводних тварин частина солей сорбируется із зовнішнього середовища спеціальними клітинами в зябрах або покривах тіла, частина надходить з їжею, а надлишок води видаляється ниркою. У наземних організмів потреби у воді і солях повністю забезпечуються їжею і споживанням води.
Незвичайна система осморегуляции сформувалася у хрящових риб і деяких амфібій. Близько 300 млн. Років тому в девонського періоду предки цих риб мігрували з річок в море. В їх плазмі крові збереглася менша концентрація Na +. ніж в морській воді, а осмотичний тиск крові, навпаки, стало вище неї. Це обумовлено накопиченням в крові великих кількостей сечовини і оксиду триметиламіну. Внаслідок високої осмоляльности крові створюються умови для руху води в тіло риб через зябра і покриви по осмотичного градієнту з морської води. При надходженні в організм акул і скатів надлишкових кількостей солей натрію останні видаляються сольовий залозою, проток якої відкривається в задній відділ кишечника-ця залоза отримала назву ректальної.
Однак екскреція натрію і хлору ректальної залозою не забезпечує осморегуляцію у еласмобранхій (пластіножаберних риб). Істотне значення у них має фізіологічна уремія. Використання сечовини хрящовими рибами і жабами, що мешкають в прибережних морських водах, обумовлене тим, що вона в надлишку утворюється в організмі, нетоксична, осмотически високоактивних мембрани більшості клітин вільно проникні для неї, що дозволяє мочевине проникати всередину клітин. Тим самим сечовина не змінює обсяг внутрішньоклітинної рідини, так як її концентрація однакова по обидва боки плазматичноїмембрани. У той же час накопичення сечовини в крові і клітинах призводить до підвищення в них осмотичного тиску по відношенню до морської води і надходження води всередину тіла через покриви по осмотичного градієнту.
У безхребетних і хребетних тварин органи, які беруть участь у підтримці сталості складу і обсягу рідин внутрішнього середовища дуже різноманітні (нефридії, нирки, сольові залози, зябра, потові залози і ін.). Існуючі дані дозволяють уявити гіпотетичну схему можливої еволюції клітин органів виділення.
Мал. 13.1 Розташування іонних каналів і іонних насосів в симетричній (еритроцит) (А) і асиметричною (нефрон) (Б) клітинах
1 - іонний насос, 2 - іонний канал, 3 - мітохондрія, 4 - базолатеральную плазматична мембрана, 5 - люмінальной плазматична мембрана, 6 - зона міжклітинної з'єднання, 7 - просвіт канальця, 8 - міжклітинний простір.
У первинній клітці еукаріот, з якої в кінцевому рахунку відбулися багатоклітинні організми, безсумнівно підтримувався інший іонний склад у порівнянні з океанічної середовищем. Клітини сучасних морських безхребетних і хребетних тварин (від найпростіших до ссавців) мають концентрацію натрію, калію та інших іонів, що відрізняється від навколишнього їхнього середовища. Відповідно до сучасних уявлень, у плазматичній мембрані клітин функціонують специфічні для окремих іонів канали, за якими іони можуть входити в клітку за градієнтом електрохімічного потенціалу, і іонні насоси, за допомогою яких віддаляється надлишок іонів з клітки проти електрохімічного градієнта. У плазматичних мембранах більшості клітин чергуються натрієві канали і натрієві насоси (рис. 13.1); їх функція і забезпечує сталість іонного складу внутрішньоклітинної рідини.
Однак на тому етапі еволюції, коли сталася диференціювання клітин у багатоклітинних, виникнення органів виділення неминуче було пов'язано зі зміною структури і функції їх клітин, які стали здійснювати нову функцію: забезпечувати не тільки стабільність складу власної внутрішньоклітинної рідини, але і нести відповідальність за підтримання сталості іонного складу рідин організму. Це призвело до формування у таких клітин здатності до спрямованого транспорту іонів - у внутрішнє середовище організму або з неї в зовнішнє середовище, іншими словами, до сорбції, або секреції іонів.
Виникла функціонально асиметрична клітина, в яку через одну з мембран невпинно входять іони, а з іншого боку клітини постійно видаляються. У самій загальній формі, з точки зору молекулярної організації клітини, це не було пов'язано з виникненням принципово нових механізмів, але мало в результаті мутацій і природного відбору привести до виживання особин, у яких з одного боку клітини в плазматичній мембрані будуть зосереджені натрієві канали, а в мембрані іншого боку - натрієві насоси (рис. 13.1). Таким чином створювалася передумова для виникнення і розвитку асиметричної клітини, що стала структурною основою будь-якого видільної та осморегулірующей органу.
У целомодукти (каналах, що з'єднують цілому із зовнішнім середовищем) і нефридії прісноводних безхребетних тварин, в ниркових канальцях хребетних, в слизовій оболонці сечового міхура амфібій, шкірі амфібій, зябрах прісноводних риб в апікальній плазматичній мембрані клітин розташовуються натрієві канали, а в базолатеральних мембранах - натрієві насоси.
Є численні дані, що свідчать про те, що в клітинах перерахованих вище органів Na. К-АТФази зосереджена в базолатеральних мембранах клітин.