Фізіологія нервової системи

3.9. Базально ЯДРА ТА ЇХ ФУНКЦІЇ

Базальні ядра, названі гістології минулого століття гангліями, являють собою структури ядерного типу, які розташовуються в товщі білої речовини переднього мозку ближче до його основи. У ссавців до базальних ядер відносяться сильно витягнуте в довжину і зігнуте хвостате ядро ​​і закладене в товщі білої речовини сочевицеподібне ядро. Двома білими пластинками воно підрозділяється на три частини: найбільш велику, що лежить латерально шкаралупу, і блідий кулю, що складається з внутрішнього і зовнішнього відділів (рис. 3.29).

Мал. 3.29 Аферентні і еферентні зв'язки базальних ядер 1 - хвостате ядро, 2 - шкаралупа, 3 - чорна речовина, 4 - таламус, 5, 5 * - внутрішній і зовнішній відділи блідої кулі, 6 - субталамическое ядро, 7 - сенсомоторна кора, 8 - рухова кора, 9 - шляхи до стовбурової частини мозку; стрілками позначені аферентні шляхи, еферентні шляхи, меж'ядерние взаємодії.

Ці анатомічні утворення формують так звану стриопаллидарной систему (Від лат. Striatus - смугастий і pallidus - блідий.), Яка по филогенетическим і функціональним критеріям розділяється на давню частину палеостріатум і нову - неостріатум. Палеостріатум представлений блідим кулею, а неостріатум, що з'являється вперше у рептилій, складається з хвостатого ядра і шкаралупи, які об'єднуються під назвою смугастого тіла, або стриатума. Хвостате ядро ​​і шкаралупа пов'язані анатомічно і характеризуються чергуванням білого і сірого речовини, що виправдовує виникнення терміну смугасте тіло.

До стриопаллидарной системі часто відносять також субталамическое ядро ​​(люісово тіло) і чорна речовина середнього мозку, які утворюють з базальними ядрами функціональну єдність. Смугасте тіло складається головним чином з дрібних клітин, аксони яких направляються до блідому кулі і чорному речовині середнього мозку.

Смугасте тіло є своєрідним колектором аферентних входів, що йдуть до базальних ядер. Головними джерелами цих входів служать нова кора (переважно сенсомоторна), неспецифічні ядра таламуса і дофаминергические шляху від чорної речовини.

На противагу смугастому тілу блідий кулю складається з великих нейронів і є зосередженням вихідних, еферентних шляхів стриопаллидарной системи. Аксони локалізованих в блідій кулі нейронів підходять до різних ядер проміжного і середнього мозку, в тому числі і до червоного ядра, де починається красноядерно-спинномозкової шлях екстрапірамідної системи рухової регуляції.

Інший важливий еферентної шлях йде від внутрішнього відділу блідої кулі до передневентральное і вентролатерального ядер таламуса, а звідти триває до руховим областям кори головного мозку. Наявність цього шляху обумовлює многозвенную петлеподібну зв'язок між сенсомоторних і руховими областями кори, яка здійснюється через смугасте тіло і бліда куля до таламуса. Примітно, що в складі цього стріопаллідоталамокортікального шляху базальні ядра виконують роль аферентного ланки по відношенню до моторних областей кори головного мозку. Численні зв'язку стриопаллидарной системи з різними відділами мозку свідчать про її участь в процесах інтеграції, проте до теперішнього часу в знанні про функції базальних ядер залишається багато нез'ясованого.

Базальні ядра відіграють важливу роль в регуляції рухів і сенсомоторної координації. Відомо, що при пошкодженні смугастого тіла спостерігається атетоз - повільні червоподібні руху кистей і пальців рук.

Дегенерація клітин цієї структури викликає також інше захворювання - хорею, що виражається в судомних посмикуваннях мімічних м'язів і мускулатури кінцівок, які спостерігаються в спокої і при виконанні довільних рухів. Однак спроби з'ясувати етіологію цих явищ в експериментах на тваринах не дали результатів. Руйнування хвостатого ядра у собак і кішок не приводило до виникнення гіперкінезів, характерних для описаних вище захворювань.

Локальне електричне роздратування деяких ділянок смугастого тіла викликає у тварин так звані циркуляторні рухові реакції, які характеризуються поворотом голови і тулуба в сторону, протилежну подразнення. Стимуляція інших ділянок смугастого тіла, навпаки, призводить до гальмування рухових реакцій, викликаних різними сенсорними подразненнями.

Наявність певних розбіжностей між даними експерименту і клініки, мабуть, свідчить про виникнення системних порушень механізмів регуляції рухів при патологічних процесах в базальних ядрах. Очевидно, ці порушення пов'язані зі змінами функції не тільки смугастого тіла, але і інших структур.

Як приклад можна розглянути можливий патофізіологічний механізм виникнення паркінсонізму. Цей синдром пов'язаний з пошкодженням базальних ядер і характеризується комплексом таких симптомів, як гіпокінезія - мала рухливість і труднощі при переході від спокою до руху; восковидная ригідність, або гіпертонус, незалежний від положення суглобів і фази руху; статичний тремор (тремтіння), найбільш виражений в дистальних відділах кінцівок.

Всі ці симптоми обумовлені гіперактивністю базальних ядер, яка виникає при пошкодженні дофамінергічних (ймовірно, гальмівного) шляху, який йде від чорної речовини до смугастого тіла. Таким чином, етіологія паркінсонізму обумовлена ​​дисфункцією смугастого тіла і структур середнього мозку, які функціонально об'єднані в стриопаллидарной систему.

Для з'ясування ролі базальних ядер в здійсненні рухів успішно використовують дані мікроелектродну досліджень. Експерименти на мавпах показали наявність кореляції між розрядами нейронів смугастого тіла і повільними, спрямованими з боку в бік червоподібними рухами лапи. Як правило, розряд нейрона передує початку повільного руху, а при швидких «балістичних» рухах він відсутній. Ці факти дозволяють зробити висновок, що нейрони смугастого тіла беруть участь в генерації повільних рухів, що піддаються корекції з боку сенсорної зворотного зв'язку. Базальні ядра являють собою один з рівнів побудованої за ієрархічним принципом системи регуляції рухів.

Отримуючи інформацію від асоціативних зон кори, базальні ядра беруть участь у створенні програми цілеспрямованих рухів з урахуванням домінуючої мотивації. Далі відповідна інформація від базальних ядер надходить в передній таламус, де вона інтегрується з інформацією, що приходить від мозочка. З таламических ядер імпульсація досягає рухової кори, яка відповідає за реалізацію програми цілеспрямованого руху за посередництвом нижчих стовбурових і спінальних рухових центрів. Так в загальних рисах можна представити місце базальних ядер в цілісній системі рухових центрів мозку.