Епітеліальна тканина - сторінка 2
Сторінка 2 з 2
Епітеліальна тканина (tеxtus epitheliаlis) покриває поверх-ність тіла і вистилає слизові оболонки, відокремлюючи організм від зовнішнього середовища (покривний епітелій). З епітеліальної тканини утворені залози (залізистий епітелій). Крім того, виділяють сенсорний епітелій, клітини якого змінені для сприйняття специфічних подразнень в органах слуху, рав-новесія і смаку.
Класифікація епітеліальної тканини. Залежно від по-розкладання щодо базальної мембрани покривний епіте-лий поділяють на одношаровий і багатошаровий. Всі клітини одношарового епітелію лежать на базальній мембрані. Клітини багатошарового епітелію утворюють кілька шарів, і тільки клітини нижнього (глибокого) шару лежать на базальної мембра-ні. Одношаровий епітелій в свою чергу підрозділяється на однорядний, або ізоморфний (плоский, кубічес-кий, призматичний), і багаторядний (псевдомногослойний). Ядра всіх клітин однорядного епітелію расположе-ни на одному рівні, і всі клітини мають однакову висоту.
Залежно від форми клітин і їх здатності до орогове-нию розрізняють багатошаровий зроговілий (плоский), багатошаровий незроговілий (плоский, кубічний і призматичес-кий) і перехідний епітелій.
Мал. 6. Різні види одношарового епітелію (схема). А - стовпчастий; Б - кубі-ний; В - плоский (сквамозний); 1 - епітелій; 2 - підлягає з'єднувач-ва тканину.
Всі епітеліальні клітини мають загальні структурні особ-ності. Епітеліоцити полярні, їх апікаль-ва частина відрізняється від базальної. Епітелій-ціти покривного епі-Телія утворюють пласти, які розташовуються на базальній мембрані і позбавлені кровоносних судин. У Епітеліаль-них клітинах є всі органели загального призначення. Їх роз-нення, будова пов'язані з функцією епітелію-альних клітин. Так, клітини, що секретують білок, багаті елементами зернистої ендоплазматичної мережі; клітини, що продукують стероїди, - елементами незер-ність ендоплазматичноїмережі. Усмоктувальні клітини мають безліч мікроворсинок, а епітеліоцити, що покривають слизову оболонку дихальних шляхів, забезпечені віями.
Покривний епітелій виконує бар'єрну і захисну функції, функцію всмоктування (епітелій тонкої кишки, брю-шини, плеври, канальців нефрона і ін.), Секреції (амніот-ний епітелій, епітелій судинної смужки улиткового протоки), газообміну (дихальні альвеолоціти).
Одношаровий епітелій. До одношаровим відносять простий плоский, простий кубічний, простий стовпчастий і псевдомногослойний епітелій (рис. 6).
Одношаровий плоский епітелій являє собою пласт тонких плоских клітин, що лежать на базальній мембрані. У зо-ні залягання ядер є випинання вільної поверх-ності клітини. Епітеліоцити полігональної форми. Плоскі епітеліоцити утворюють зовнішню стінку капсули клубочка нирки, покривають ззаду рогівку ока, вистилають всі крово-
носно і лімфатичні судини, порожнини серця (ендотелій) і альвеоли (респіраторні епітеліоцити), покривають обра-щенние один до одного поверхні серозних оболонок (мезо- телій).
Ендотеліоцити мають подовжену (іноді верете-нообразние) форму і дуже тонкий шар цитоплазми. Ядросо-тримає частину клітини потовщена, вибухає в просвіт судини. Мікроворсинки розташовані в основному над ядром. Цито-плазма містить мікропіноцитозних бульбашки, поодинокі мітохондрії, елементи зернистої ендоплазматичної мережі і комплексу Гольджі. Мезотеліоцітов. покривають се-різни оболонки (очеревина, плевра, перикард), нагадують ендотеліоцити. Їх вільна поверхня покрита множест-вом мікроворсинок, в деяких клітинах є 2-3 ядра. Мезотеліоцітов полегшують взаємне ковзання внутрішніх органів і запобігають утворенню спайок (зрощень) між ними. Респіраторні (дихальні) епітеліо- ціти розміром 50-100 мкм, їх цитоплазма багата мікропі- ноцітознимі бульбашками і рибосомами. Інші органели представлені слабо.
Простий кубічний епітелій утворений одним шаром кле-ток. Розрізняють безреснітчатие кубічні епітеліоцити (у спів-виборчу трубочок нирки, дистальних прямих канальців нефронів, жовчних проток, судинних сплетінь мозку, пігментного епітелію сітківки ока та ін.) І війчасті (у термінальних і респіраторних бронхіол, у Епендімоціти, що вистилають порожнини шлуночків мозку). Передній епітелій кришталика ока також є кубічний епітелій. Поверхня цих клітин гладка.
Простий одношаровий стовпчастий (призматичний) епіте-лий покриває слизову оболонку травного тракту, починаючи від входу в шлунок і до заднього проходу, стінки Сосо-чкових проток і збірних трубочок нирок, покреслених проток слинних залоз, матки, маткових труб. Столбча-ті епітеліоцити є високими призматичес-кими багатокутними або округлими клітинами. Вони щільно прилягають один до одного комплексом міжклітинних з'єднань, які розташовані поблизу поверхні клітин. Округле або еліпсовою ядро зазвичай розташовується в нижній (ба-зальної) третини клітини. Часто призматичні епітеліоцити забезпечені безліччю мікроворсинок, стереоцилій або рес-нічек. Мікроворсінчатие клітини превалюють в епітелії слі-зистой оболонки кишечника і жовчного міхура.
Псевдомногослойний (багаторядний) епітелій утворений пре-майново клітинами з овальним ядром. Ядра розташовуються на різних рівнях. Всі клітини лежать на базальній мембра-ні, однак не всі вони досягають просвіту органу. У цього типу епітелію розрізняють 3 види клітин:
1) базальні епітеліоцити. утворюють ниж-ний (глибокий) ряд клітин. Вони є джерелом об-лення епітелію (щодня оновлюється до 2% клітин популяції);
2) вставні епітеліоцити. малодіфферен-ства, що не мають вій або мікроворсинок і не досягають просвіту органу. Вони розташовані між-ду поверхневими клітинами;
3) поверхневі епітеліоцити - подовжений-ні клітини, що досягають просвіту органу. Ці клітини мають округле ядро і добре розвинені органели, осо-бенно комплекс Гольджі і ендоплазматичну мережу. Апікальна цитолемма покрита микроворсинками, рес-ниць.
Мал. 7. неороговевающего багатошаровий плоский (сквамозний) епітелій. 1 - поверхневий шар; 2 - базальнийшар; 3 - власна пластинка слизової оболонки.
Війчасті клітини покривають слизову оболонку носа, трахеї, бронхів, безреснітчатие - слизову оболонку частини чоловічої уретри, вивідних проток залоз, проток придатка яєчка і сім'явивідних проток.
Багатошаровий епітелій. До цього типу епітелію відносять неороговевающий і ороговевающий плоский епітелій, багато-шаровий кубічний і стовпчастий епітелій.
Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рис. 7) по-кривает слизову оболонку рота і стравоходу, перехідної зони
анального каналу, голосових зв'язок, піхви, жіночої уретри, зовнішньої поверхні рогівки ока. У цього епіте-лія розрізняють 3 шари:
1) базальний шар утворений великими призматичес-кими клітинами, які лежать на базальній мембрані;
2) шипуватий (проміжний) шар утворений великими отростчатой полігональних клітинами. Ба-зальний шар і нижня частина шипуватий шару утворюють паростковий (гермінативний) шар. Епіте-ліоціти діляться мітотично і, просуваючись до поверх-ності, стають більш щільними і замінюють злущуються клітини поверхневого шару;
3) поверхневий шар утворений плоскими кліть-ками.
Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває всю поверхню шкіри, утворюючи його епідерміс. У епідермісу шкіри виділяють 5 шарів:
1) базальнийшар найглибший. У ньому распола-гаются призматичної форми клітини, що лежать на ба-зальної мембрані. В цитоплазмі, розташованої над ядром, знаходяться гранули меланіну. Між базальними епітеліоцитами залягають пігментсодержащіе клітини - меланоцити;
2) шипуватий шар утворений декількома шарами великих полігональних шипуватих епітеліоцитів. Нижня частина шипуватий шару і базальнийшар образу-ють паростковий шар, клітини якого діляться мітотично і просуваються до поверхні;
3) зернистий шар складається з овальних епітеліоцит-тов, багатих гранулами кератогиалина;
4) блискучий шар має виражену светопре-ломляющим здатністю завдяки наявності плоских без'ядерних епітеліоцитів, що містять кератин;
5) роговий шар утворений декількома шарами оро- говевающіх клітин - рогових лусочок, що містять кер-тин і бульбашки повітря. Поверхневі рогові лусочки відпадають (слущиваются), на їх місце просуваються кліть-ки з глубжележащих шарів. Роговий шар відрізняється сла-бій теплопровідністю.
Багатошаровий кубічний епітелій утворений декількома шарами (від 3 до 10) клітин. Поверхневий шар представлений клітинами кубічної форми. Клітини мають мікроворсинки і багаті гранулами глікогену. Під поверхневим шаром распо-ложено кілька шарів видовжених веретеноподібних клітин. Безпосередньо на базальної мембрані лежать полігональні або кубічні клітини. Цей тип епітелію зустрічається рідко. Він розташований невеликими ділянками на короткому протяже-ванні між багатоядерними призматичним і багатошаровим плоским неороговевающим епітелієм (слизова оболонка зад-ній частині передодня носа, надгортанник, частина чоловічої Урет-ри, вивідні протоки потових залоз).
Багатошаровий стовпчастий епітелій також складається з не-скількох шарів (3-10) клітин. Поверхневі епітеліоцити мають призматичну форму і часто несуть на своїй поверх-ності вії. Глубжележащие епітеліоцити циліндричні-кі і кубічні. Цей тип епітелію зустрічається в декількох ділянках вивідних проток слинних і молочних залоз, в слі-зистой оболонці глотки, гортані і чоловічої уретри.
Перехідний епітелій. У перехідному епітелії, покриваю-щем слизову оболонку ниркових мисок, сечоводів, сечового міхура, почала сечівника, при розтягуванні слизової оболонки органів змінюється (умень-шается) кількість шарів. Цитолемма поверхневого шару складчатая і асиметрична: її зовнішній шар більш пліт-ний, внутрішній - більш тонкий. У порожнього сечового пузи-ря клітини високі, на препараті видно до 6-8 рядів ядер. У наповненого міхура клітини сплощені, кількість рядів ядер не перевищує 2-3, цитолемма поверхневих клітин гладка.
Залозистий епітелій. Клітини залозистого епітелію (гландулоціти) утворюють паренхіму багатоклітинних залоз і одне-клітинні залози. Залози поділяються на екзокринні, що мають вивідні протоки, і ендокринні, які не мають вивідних проток. Ендокринні залози виділяють синтези-руемой ними продукти безпосередньо в міжклітинні про-простору, звідки вони надходять в кров і лімфу. Екзокринні-ні залози (потові і сальні, шлункові і кишкові) ви-ділячи виробляються ними речовини через протоки на по-поверхні тіла. Змішані залози містять в собі і ендо- Крін, і екзокринну частини (наприклад, підшлункова ж-леза).
Під час ембріонального розвитку з первинного ентодермального шару утворюється не тільки епітеліальний покрив трубчастих внутрішніх органів, а й залози, одноклітинні і багатоклітинні. З клітин, що залишилися в формується по-кровній епітелії, утворюються одноклітинні внутріепітелі- альні залози (слизові). Інші клітини посилено діляться мітотично і вростають в підлягає тканину, формуючи екзо- епітелію іального (внеепітеліальние) залози: наприклад, слиною-ні, шлункові, кишкові та ін. Таким же чином з привчає-ного ектодермального шару поряд з епідермісом утворюються шкірні потові і сальні залози. Одні залози зберігають зв'язок з поверхнею тіла завдяки протоку - це екзокринні ні залози, інші залози в процесі розвитку втрачають та-кую зв'язок і стають ендо- Крін залозами.
Мал. 8. Будова келихоподібних екзокриноцитів. 1 - клітинні микроворсинки; 2 - секреторні гранули; 3 - внутрікле-точний сітчастий апарат; 4 - мито-Хондрит; 5 - ядро; 6 - зерниста ендоплазматична сітка.
В організмі людини мно-дружність одноклітинних Бока-видних екзокриноцитів. Вони розташовані серед інших епі-теліальних клітин, покриваю щих слизову оболонку порожніх органів травної, ди-хательних, сечовидільної та статевої систем. Ці екзокрі- НОЦИТ виробляють слиз, яка складається з глікопротеі-дов. Структура келихоподібнихклітин залежить від фази секретор-ного циклу. Функціонально активні клітини за своєю формою нагадують келих (рис. 8). Вузьке, багате хроматином ядро за-Лега в звуженої базальної частини клітини, в її ніжці. Над ядром розташований добре розвинений комплекс Гольджі, над ко-менту, котрим у розширеній частині клітини знаходиться безліч сек-реторних гранул, що виділяються з клітини за мерокриновому типу. Після виділення секреторних гранул клітина стає вузькою.
У синтезі слизу беруть участь рибосоми, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі. Білковий компонент слизу синтезуються-ється полірібосомамі зернистої ендоплазматичної мережі, ко-торая перебуває в базальної частини клітини. Потім цей ком-нент за допомогою транспортних бульбашок переноситься в когось плекс Гольджі. Вуглеводний компонент слизу синтезується комплексом Гольджі, тут же відбувається зв'язування білків з вуглеводами. У комплексі Гольджі формуються пресекреторние гранули, які відділяються і перетворюються в секретор-ні. Їх кількість збільшується в напрямку апикального відділу секреторною клітини, до просвіту порожнистого (трубчастого) внутрішнього органу. Секреція гранул слизу з клітки на по-поверхню слизової оболонки, як правило, здійснюється шляхом екзоцитозу.
Екзокріноціти утворюють також початкові секреторні від-дели екзокринних багатоклітинних залоз. які виробляючи-ють різні секрети, і їх трубчасті протоки, через які секрет виділяється. Морфологія екзокриноцитів залежить від ха-рактер секреторного продукту і фази секреції. Залізисті клітини поляризувати структурно і функціонально. Їх сек-реторние краплі, або гранули, зосереджені в апікальній (над'ядерном) зоні і виділяються через вкриту мікровор-Сінко апикальную цитолемму. Клітини багаті мітохондрія-ми, елементами комплексу Гольджі і ендоплазматичної мережі. Зерниста ендоплазматична сітка переважає в білок синтезують клітинах (наприклад, гландулоцітамі привушної слинної залози), незерністие - в клітинах, які синтезують ли-піди або вуглеводи (наприклад, в коркових ендокріноціти надниркової залози).
Секреторний процес в екзокріноціти відбувається цик-особисто, в ньому виділяють 4 фази. У першій фазі в клітку надходять необхідні для синтезу речовини. У другій фазі в зернистої ендоплазматичної мережі відбувається син-тез речовин, які за допомогою транспортних бульбашок переміщаються до поверхні комплексу Гольджі і зливаються з нею. Тут речовини, що підлягають секреції, спочатку накап-ливаются в вакуолях. В результаті конденсуються вакуолі перетворюються в секреторні гранули, які пересувають-ся в апикальном напрямку. У третій фазі сек-реторние гранули виділяються з клітини. Четверта фаза секреторного циклу - це відновлення екзокриноцитів.
Можливі 3 типи виділення секрету:
1) мерокріновий (еккрінових), при якому секреторні продукти виділяються шляхом екзоцитозу. Він спостерігається в серозних (білкових) залозах. При даному типі секреції структура клітин не порушується;
2) апокріновий тип (наприклад, лактоцитах) опору-вождается руйнуванням апікальної частини клітини (макроапокріновий тип) або верхівок мікровор-синок (м ікроапокріновий тип);
3) голокріновий тип, при якому гландулоціти повністю руйнуються і їх вміст входить до складу секрету (наприклад, сальні залози).
Класифікація багатоклітинних екзокринних залоз. В зави-ності від будови початкового (секреторного) відділу відмінності-ють трубчасті (нагадують трубку), ацинозні (нагадують грушу або подовжену виноградне гроно) і альвеолярні (округлі), а також трубчасто-ацинозні і трубчасто-альвеолярні залози (рис. 9).
Залежно від кількості проток залози підрозділами-ються на прості. мають один проток, і складні. У складних залоз в головний (загальний) вивідний проток вливається кілька проток, в кожен з яких відкривається кілька началь-них (секреторних) відділів.
Мал. 9. Види екзокринних залоз. а - проста трубчаста залоза; б - проста альвеолярна заліза; в - труб-чатая заліза з розгалуженим початковим відділом; г - альвеолярна заліза з розгалуженим початковим відділом; д - складна альвеолярно-трубчаста залоза з розгалуженим початковим відділом.
Питання для повторення та самоконтролю
2. Назвіть клітини, які стосуються однослойному епітелію. При-ведіть приклади. Дайте характеристику кожному виду одношаров-ного епітелію.
3. Що собою являє багаторядний епітелій, ніж він відрізняючи-ється від багатошарового?
4. Що таке багатошаровий епітелій? Перерахуйте виділяються в ньому шари.
5. Назвіть види багатошарового епітелію, дайте характеристику кожному виду.
6. Що собою являє перехідний епітелій? Чим він відрізняє-ся від інших видів епітелію?
7. Чим відрізняється залозистий епітелій від інших видів епітелію-альної тканини?
8. Наведіть класифікацію екзокринних залоз.
9. Назвіть три способи виділення секрету з залізистих клітин. У чому їх відмінності?