Елементарні еволюційні фактори, матеріал і явище

Основні елементарні еволюційні чинники:

1) мутаційний процес

2) Комбинативная мінливість

3) Популяційні хвилі

4) Генетичний дрейф

6) Природний відбір

Мутаційний процес відбувається постійно у вигляді генних, хромосомних і геномних мутацій. Особливе місце займає генні мутації в статевих клітинах. Вони призводять до виникнення серій алелей і, таким чином до різноманітності генетичної інформації. Внесок мутаційного процесу в видоутворення носить двоякий характер:

а) змінюючи частоту одного алеля по відношенню до іншого, надає пряму дію на генофонд популяції;

б) за рахунок мутаційних алелей формує резерв спадкової мінливості.

Мутаційний процес, виконуючи роль елементарного еволюційного фактора, відбувається постійно протягом всього існування життя. Генофонди популяцій відчувають безперервне тиск мутаційного процесу, що забезпечує накопичення мутацій. Сукупність алелей, що виникають в результаті мутацій, становить вихідний елементарний еволюційний матеріал. В процесі видоутворення він використовується як основа дії інших елементарних еволюційних факторів.

2. Комбинативная мінливість забезпечується трьома механізмами - кросинговером, незалежної і випадкової комбінацією хромосом в анафазу I мейозу, випадковою зустріччю гамет при статевому процесі. Кількість можливих генотипів при цьому виражається астрономічним числом, т. Е. Комбинативная мінливість підсилює спадкову мінливість, яка має значення в видоутворенні.

3. Популяційні хвилі (хвилі життя) - це періодичні або апериодические коливання чисельності організмів в природних популяціях С.С. Четвериков (1905 г).

Причини коливань часто мають екологічну природу. Так, оптимальні кліматичні умови сприяють збільшенню чисельності гризунів (мишачі роки).

Це призводить до збільшення кормової бази хижаків, їх чисельність збільшується, що тягне за собою зменшення чисельності гризунів.

Різкі неперіодичні падіння чисельності виникають в результаті посухи, пожежі, повені та інших пріроднихкатастроф.

Зміна чисельності деяких видів обумовлено діяльністю людини (завезення кроликів в Австралії; знищення горобців в Китаї та ін.)

Як на підйомі так і на спаді популяційні хвилі змінюються генофонду популяцій. При зростанні чисельності організмів спостерігається злиття раніше роз'єднаних популяцій і об'єднання їх генофондів при спаді чисельності спостерігається розпад великих популяцій.

4. Генетичний дрейф (генетико - автоматичні процеси) - випадкове, не обумовлене дією природного відбору, ненаправленої зміна частот алелей в малих популяціях (С.Райт, Р. Фішер, Дубінін Н.П. Ромашов Д.Д.)

Генофонд в нечисленної популяції завжди бідніше генофонду батьківського виду і підбір алелів в ньому випадковий. Оскільки природний відбір ефективний при досить великої чисельності особин, доля генофонду малої популяції визначається дією випадкових факторів. Це було доведено експериментально на дрозофилах (розповісти досвід). У кілька пробірок з кормом посадили по дві самки і по два самця мух дрозофіл гетерозиготних по аллелю А (Аа). У такій штучно створеної популяції співвідношення алелей було однаковим. Через кілька поколінь виявилося, що частота алелей змінюється випадковим чином. У деяких популяціях (пробірках) був втрачений аллель А, в інших - а, а частина популяцій містила обидва алелі.

Т.ч. на зниження життєздатності мутантних особин і всупереч природному відбору в невеликих популяціях мутантний аллель витісняє повністю нормальний. Це і є результат випадкового процесу - дрейфу генів.

Ізоляція - це відділення різними перешкодами двох або кількох груп одного виду або популяції, т е. Припинення панкміксіі (вільного схрещування).

3.біологіческая (екологічна, етологічна, морфологічна, генетична)

Географічна ізоляція - просторове роз'єднання популяцій географічними бар'єрами (море, гірські масиви, ліси, пустеля), великими відстанями, господарською діяльністю людини (зменшення ареалу соболя).

Релігійна ізоляція - характерна для людських популяцій (Касти в Індії; народності на Близькому Сході)

Екологічна ізоляція - особливості забарвлення покривів або складу їжі; розмноження в різні сезони або при різній температурі, відмінності розмірів і форми тіла і ін.

Етологічної (поведінкова) ізоляція - особливості ритуалу залицяння, запаху, "шлюбних" співів і танців самців і самок з різних популяцій.

Морфологічна ізоляція (фізична, механічна) - відмінність в структурі або розмірах статевого апарату, порушення процесів розмноження.

Генетична ізоляція (репродуктивна) - полиплодия або гетероплодія. Призводять до несумісності гамет, загибелі зигот після запліднення, стерильності або малої життєздатності гібридів. Різні види ізоляції порушують панікміксію, взаємодіють з іншими еволюційними факторами і тим самим закріплюють відмінності в частотах виникнення різних генотипів.

Природний відбір (по СТЕ) - це збереження певних генотипів і їх виборче відтворення.

Як елементарний еволюційний фактор природний добір діє в популяціях. Популяція є полем дії, окремі особини - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками програми відбору.

Рушійною відбір був описаний Ч. Дарвіном. Він обумовлює послідовне зміна фенотипу в певному напрямку, що проявляється в зсуві середніх значень ознак в сторону їх посилення або ослаблення. При зміні умов проживання в популяції закріплюється фенотип, більш відповідний нових умов.

Вчення про стабилизирующем відборі розроблено І.І. Шмальгаузеном. Ця форма природного відбору спостерігається в тому випадку, якщо умови середовища тривалий час залишаються досить постійними і перевагою користуються особи з середнім вираженням ознаки, а відрізняються від них мутанти гинуть. В результаті дії стабілізуючого відбору мутації з широкою нормою реакції заміщуються мутаціями з тим же значенням середньої, але більш вузькою нормою реакції. Стабілізуючою відбір веде до великої фенотипической однорідності популяції, оберігає види від істотних змін.

Стабілізуючий і рушійний відбори взаємопов'язані.

Рушійною відбір зберігає генотипи, найбільш пристосовані до середовища, а коли умови середовища постійні. вступає в дію стабілізуючий відбір, який буде підтримувати типові, що переважають генотипи.

Дестабілізуючий відбір - описаний вперше американським еволюціоністом Д.Г. Сімпсоном під назвою відцентрового відбору. Термін дестабілізуючий відбір ввів Н.Н. Воронцов. Це процес, зворотний стабілізуючому відбору. Зберігаються особини з тим же значенням середньої, але більш широкої нормою реакції.

Дизруптивний (розриває) відбір. Ця форма відбору (описана американським еволюціоністом К. Мазер) зберігає кілька різних фенотипів з рівною пристосованістю. Вона діє проти особи із середнім значенням ознак, "розриваючи" популяцію за певною ознакою на кілька груп, підтримуючи популяції стан генетичного поліморфізму.

5 етап. Адаптації, визначення поняття, класифікація, відносний характер.

Адаптації - постійно виникають в процесі життя, змінюються ті, хто самовдосконалюються, іноді зникають, еволюційно обумовлені пристосування до конкретних умов середовища.

а) активні (розвиток нервової системи, органів почуттів, органів руху)

б) пасивні (мімікрія)

Пристосованість організмів до середовища проживання, вироблена в процесі тривалого історичного розвитку під дією природних причин, не абсолютно, а відносна.

Докази відносного характеру пристосованості:

1. захисні пристосування від одних ворогів виявляються неефективними від інших (наприклад, отруйних змій, небезпечних для багатьох тварин, поїдають мангусти, їжаки, свині);

2. прояв інстинктів у тварин може виявитися недоцільним (нічні метелики збирають нектар з світлих квіток, добре помітних вночі, але також летять і на вогонь, хоча і гинуть при цьому);

3. корисний в одних умовах орган стає непотрібним і навіть щодо шкідливим в іншому середовищі (перетинки між пальцями у гірських гусей, які ніколи не опускаються на воду);

4. можливі і більш досконалі пристосування до даної місці існування. Деякі види тварин і рослин швидко розмножувалися і широко розповсюджувалися в абсолютно нових для них районах земної кулі, куди були випадково або навмисно завезені людиною.

Таким чином, відносних характерпристосованості суперечить твердженням про абсолютну доцільності в живій природі.

Способи та шляхи видоутворення.

Видоутворення - це процес утворення видів в результаті взаємодії елементарних еволюційних факторів.

Залежно від форми ізоляції розрізняють 2 способи видоутворення видів:

При алопатрія (географічному) перешкоди до схрещування первинно обумовлені просторовим роз'єднанням. Генетична ізоляція розвиваєтьсявдруге. В такому випадку з одного виду утворюється два нових види. Процес цей повільний. Нові види, як правило, значно відрізняються від виду родоначальника по морфофизиологическим критеріям. Аллопатріческім шляхом виникло більшість видів особливо тварин.

При симпатричному видоутворенні новий вид утворюється всередині ареалу вихідного ґатунку, внаслідок генетичної ізоляції. Цей шлях видоутворення - швидкий, дає види близькі до вихідного по морфофизиологическим показниками. Цей шлях найбільш характерний для рослин.

Виділяють 3 шляху видоутворення:

1. дивергентное (справжнє)
2. Філетична (справжнє, поступове видоутворення)
3. гібридогенного (раптове видоутворення)

Дивергентное видоутворення полягає в поділ первісного вигляду на 2 і більше в результаті ізоляції.

Філетична видоутворення - це поступовий процес перетворення одного виду в інший, при зміні умов в усьому ареалі.

Гібридогенного видоутворення - швидке утворення нового виду в результаті хромосомних і геномних мутацій, гібридизації.

Тема: Закономірності макроеволюції.

1. Напрями та форми еволюції груп.

2.Основні напрямки еволюційного процесу.

3.Общіе закономірності еволюції органів.

4.Ученіе про Філембріогенез.

Етапи викладу матеріалу:

- визначення поняття макроеволюція.

- визначення понять аллогенез і арогенез

- характеристика елементарних форм філогенезу (філетичною і девергентной еволюції)

- форми співвідносних еволюції групи (конвергентная і паралельна еволюція)

- основні напрямки еволюційного процесу

- біологічний процес, его характеристика

- біологічний регрес, його сутність і значення

- шляхи досягнення біологічного прогресу

- ароморфоз (морфофизиологический прогрес) його суть

- поняття идиоадаптаций, їх значення

- правила еволюції груп

- формулювання биогенетического закону

- Філембріогенез, їх види, значення

- гетерохронии, гетеротопії, їх значення в філогенезі.

Макроеволюція - це еволюційні процеси, що відбуваються на надвідовие рівні. В результаті утворюються таксони рангом вище виду (рід, сімейство, загін, клас і т.д.)

Макроеволюція вивчає процеси:

1) на великих просторах

2) за тривалий проміжок часу